Ekde antikva tempo la homo strebis percepti sian rilaton al la mondo de bestoj: oni serĉadis similecojn kaj diferencojn en ilia konduto. Pri tio atestas multaj faktoj, precipe la grandega rolo de bestoj en la sennombraj fabeloj, mitoj, legendoj, kultoj ktp. Kiam formiĝis la scienca menso, la problemoj pri "animo" de la bestoj, pri iliaj psiko kaj konduto fariĝis gravaj ingrediencoj de ĉiuj filozofiaj konceptoj. La unuaj sciencistoj opiniis proksiman parencecon kaj egale altan nivelon de la psika vivo de homo kaj bestoj. Aliaj, kontraŭe, asertis la superecon de la homa psiko; la triaj kategorie neis iun ajn ligon inter la psikaj procezoj de la homo kaj tiuj de la bestoj.
La psiko kaj la konduto de la homo, sen ajna dubo, radike diferencas de tiuj de la bestoj. Tiu kvalita malsameco estas rezulto de laborado kaj socia vivo de la homo. La socia vivo tute ŝanĝis la iaman psikon kaj naskis novan psikan kategorion - konscion - kaj la kunligitan kun ĝi artikulacian parolkapablon. Tial ne estas eble rekte kaj senpere transmeti la kondutprincipojn de bestoj al la homa sfero.
Certe erara estas do ankaŭ la kontraŭa opinio, kiu atribuas al bestoj precipe homajn ecojn, kaj "homigas" ilian konduton.
Ĉio ĉi tamen ne signifas, ke la psikan aktivecon de la homo kaj tiun de la bestoj dividas senfunda abismo, ke en nia konduto ne troviĝas io komuna kun tiu de la bestoj.
Ni ne forgesu, ke surbaze de scioj pri la konduto de bestoj (ek)evoluis la bestobredado kaj zootekniko, kaj la homo ŝanĝis la konduton de iam sovaĝaj bestoj.
Scienco pri la konduto de bestoj havas grandansignifon ankaŭ por la praktika medicino: la homo venkis terurajn malsanojn, kiel pesto, malario, tularemio, dormomalsano kaj multaj aliaj, nur dank' al scioj pri la konduto de iliaj propagantoj. Aliflanke, ĉiuj niaj provoj amase pereigi, ekzemple, ratojn, ĝis nun ne donis rezulton dezirindan, ĉar tiuj ronĝuloj posedas ekskluzive varian konduton kaj la homo ne sukcesas facile superruzi ilin.
Esploroj pri konduto de bestoj same gravas por pedagogio, ĉar komunikiĝo kun bestoj ludas gravan rolon en la disvolviĝo de infanoj. La konoj de kutimoj de bestoj ne nur servas por infanoj kiel fonto de mondpercepto, ne nur larĝigas ilian horizonton, sed samtempe emocie efikas sur ilin, helpas eduki gravajn trajtojn, kiel ekzemple humaneco. Tiel pedagogoj povas utiligi ĝis nun tute nekonatajn eblojn de indukta infana psiko.
Kvankam la konduto de bestoj elvokas grandan interesiĝon, tamen ĝis nun kono pri tio estas nesufiĉe kompleta kaj komprenita - verŝajne plejparte pro tio, ke ne ekzistas en la naturo io pli komplika ol la konduto. Ĉio, kio okazas en la animala organismo - ĉiuj fizikaj, kemiaj, fiziologiaj procezoj -, finfine reliefiĝas en ekstera aktiveco, en la konduto. Kaj kontraŭe, nome la konduto de organismo kontrolas la normajn procezojn de ĉiuj vivofunkcioj.
Diversaj sciencoj okupiĝas pri esploroj de la konduto de bestoj. Psikajn procezojn kaj proprecojn esploras la zoopsikologio. Ĝi interesiĝas pri la disvolviĝo de la psiko tra la evoluado de la animala regno, pri deveno kaj transformiĝo de la formoj de respeguliĝo de la objektiva realo. Ĝi esploras biologiajn premisojn por la apero de la homa racio. Tial zoopsikologio antaŭ ĉio interesiĝas pri memoro, abstraktado, kalkulo, kompreno kaj aliaj perceptaj kapabloj de bestoj.
Kun tiuj problemoj estas kunligita la etologio, scienco pri la biologiaj aspektoj kaj leĝoj de la bestokonduto. Etologo konsideras la tutan organismon unueca sistemo. Lin interesas antaŭ ĉio la adaptiĝo de la konduto por la ekzisto kaj disvolviĝo de la specio, la rolo de la konduto en la natura selektado, la ekologiaj ralikoj de la konduto, la konduto kiel trajto de a specio.
Sian nomon etologio ricevis de la grekaj voroj ethos (konduto, karaktero) kaj logos (scienco). Tiu ĉi termino estis enkondukita en biologion en 1859 de la franca zoologo I. Geoffroy Saint-Hilair.
Homoj interesiĝis pri la konduto de bestoj ekde la plej fruaj etapoj de sia historio. La praaj ĉasistoj sendube atente esploris la konduton de la ĉasataj bestoj. Pri tio atestas multaj desegnoj sur muroj de iliaj grotoj.
Dum multaj jarcentoj la imago de la homo pri sia konduto kaj pri la konduto de bestoj disvolviĝis en unueca tereno de naturfilozofio, kaj nur ekde la 18-a jarcento apartiĝis kelkaj sciencobranĉoj, kiuj estonte dediĉos sin al esporoj de la aspektoj psikologia, fiziologia kaj evoluci-genetika. La unua paŝo al la fiziologio le konduto estis farita en 1730, kiam la angla natursciencisto S. Hales eksperimente ekigis aŭtomatajn refleksojn ĉe senkapigita rano. En a dua duono de la 18-a jc. la svisa sciencisto A. Haller kaj la germana fiziologo F. J. Gall fundanentis la neŭrologion. La psikologio akiris sciencan bazon nur de la 30-aj jaroj de la 19-a jc. dank' al la esploroj pri homaj perceptoj far la gemana fiziologo E. H. Weber. Koncerne la esplorojn pri la unueca konduto de bestoj, oni devas mencii unuavice la francajn natursciencistojn R. A. Réaumur (1638-1757), G. L. Buffon (1749-1804) kaj J. B. Lamarck (1744-1829). La verko "Filozofio de zoologio" de Lamarck enhavis unuigan ideon de la evolucio.
El la tria aspekto, kies kerno estas la evolucio-ekologio, aperis la etologio. Ĝin kreis zoologoj kaj tio determinis la sferon de ĝiaj taskoj kaj objektoj, kaj ankaŭ la specifecon de la metodoj. La unuaj zoologoj, kiuj ekuzis la nocion "etologio", komprenis ĝin kiel sferon de esploroj pri karakterizaj trajtoj kaj kvalitoj de bestoj en ilia natura medio.
En siaj libroj Charles Darwin konvinke montris la parencecon inter la specioj (inkluzive la homon), kio servis kiel ĉefa premiso por la formiĝo de vera kompara psikologio. Darwin mem entreprenis sisteman komparan esploradon pri la konduto de bestoj. En la verko "Esprimode emocioj ĉe homoj kaj bestoj" (1873) Darwin donis multajn observojn, pruvantajn la ĝeneralan koncepton, ke la esprimoj de emocioj ĉe homoj kaj bestoj enmeteblas en la saman kontinuan vicon. Li eĉ konsideris kelkajn formojn de esprimo de emocioj ĉe homoj, kiel hereditan konduton, kiu estis utila por niaj prauloj, sed poste perdis sian funkcion.
La tutan historion de la etologio oni povas skize dividi en tri periodojn. La unua (ekde la fino de la pasinta jarcento ĝis la unua kvarono de la 20-a) estis tempo de akumulado de faktoj, sur kiuj baziĝis gravaj konkludoj. Ĉi-lastaj estis faritaj surbaze de diversaj vidpunktoj kaj tuŝis diversajn sferojn de la konduto, kaj ŝajne estis sufiĉe malproksimaj unu de la alia. En la dua periodo (30-40-aj jaroj de la 20-a jc.) ĉiuj konceptoj estis unuigitaj en ĝeneralan etologian teorion. Kaj la tria, la nuntempa periodo (komenciĝinta en la 50-aj jaroj) estas tempo, kiam kuniĝas atingoj de fiziologio kaj kompara psikologio, do la periodo de sintezo.
Fine necesas diri, ke zoologoj, esplorante la konduton de bestoj paŝo post paŝo strebas ekscii la biologian signifon de kondutreakcioj de diversaj specioj depende de ekologiaj kondiĉoj, kaj trovi la plej raciajn vojojn por direkti la konduton de bestoj.
Antaŭ nelonge la etologio estis en "beba stato" (laŭ N. Tinbergen). Sciencistoj ekde la fino de la pasinta jarcento esploris precipe la regulojn dum instruado de bestoj. La tiaspecajn esplorojn komencis usonaj sciencistoj R. Yerkes kaj E. L. Thorndike. Ili esploris la respondajn agojn de bestoj kontraŭ simplaj fizikaj stimuloj. Sed ili dume ne tuŝis problemojn ligitajn kun la fiziologiaj mekanismoj, sur kiuj baziĝas la supera nerva agado.
Fine de la 19-a jarcento la rusa fiziologo I. P. Pavlov kun siaj kunlaborantoj komencis fiziologian studadon pri leĝoj de la kondiĉa-refleksa agado, firme kunligita kun mekanismoj de instruado. I. P. Pavlov prezentis elementan eron de la supera nerva agado - la kondiĉan reflekson.
Li uzis ĝin kiel instrumenton por esplori funkciojn de la cerbo. Tiamaniere estis atingitaj grandaj sukcesoj en esplorado pri la kondiĉa-refleksa agado.
En la lastaj jardekoj la interesoj de sciencistoj koncentriĝas al la instinkta, denaska konduto, ties adaptiĝa signifo kaj rolo en la evolucio. En niaj tagoj la etologio esploras ĉefe la konduton de bestoj lige kun la multflanka reciproka influo de la medio.
Disvolviĝon de la etologio multe helpis la polemiko kun la usona skolo pri behaviorismo, kiu traktis la konduton de bestoj surbaze de akiritaj refleksoj, neante la ekziston de denaskaj faktoroj. Finfine montriĝis la malpraveco de behaviorismo, kiu ne plene konsideris la rolon de hereditaj (senkondiĉaj) refleksoj. De tago al tago etologoj pli kaj pli bazas sin sur la fundamenta tezo de I. Pavlov, ke la konduto konsistas el komplekso de kondiĉaj kaj senkondiĉaj instinktaj reakcioj (agoj). Precipe la lastaj estas tre detale esplorataj.
Meze de la pasinta jarcento la natursciencistoj posedis multe da donitaĵoj pri la konduto de bestoj; inter tiuj faktoj multaj postulis urĝan detalan klarigon. Jam taŭgis nek la principoj de la mezepokaj sciencistoj, nek la superstiĉaj konceptoj de la prauloj. Tiutempe intelektuloj havis nur unusolan rimedon kompreni la konduton de bestoj: trakti ĝin surbaze de homaj motivoj, laŭ la homa logiko. Fine oni trovis la "panaceon"! Kial la sankta skarabo rulas sian globon? Kial kukolino metas siajn ovojn en fremdajn nestojn? Ĉio okazas pro instinkto! Sed aperis nova demando: kio do estas la instinkto? Se oni ne povas tuj respondi, necesas almenaŭ provi konatiĝi pri ĝiaj proprecoj, kaj esplori, kio distingas ĝin de la racio, reganta niajn agojn.
Fine de la pasinta jarcento la franca entomologo J. H. Fabre respondis tiun demandon simple kaj klare. En sia verko pri la vivo de sfego, Fabre titolis unu el la ĉapitroj de sia libro "la saĝeco de instinkto", kaj la alian - "la stulteco de instinkto". Nepra kombino de tiuj ecoj - saĝeco kaj stulteco - estas la plej konsterna eco de iu ajn instinkto.
La unuaj, bedaŭrinde baldaŭ forgesitaj eksperimentoj pri instinktoj, estis faritaj de juna angla zoologo D. A. Spalding en 1873. Li priskribis unu el la plej interesaj fenomenoj de konduto: la kapablon de ĵusnaskitoj gravuri en la memoron por la tuta vivo tiun figuron, kiu troviĝas apud ili dum kelkaj horoj post la naskiĝo. En naturaj cirkonstancoj tiu estas la patrino sed en eksperimento ĝi povas esti iu ajn objekto de konvena dimensio.
La esplorlaborojn de Spalding daŭrigis li samlandano, Ch. Whitman. Surbaze de kelkjaraj observoj pri diversspeciaj birdoj li konkludis, la instinktoj estas tiom konstantaj, ke - simile al morfologiaj ecoj - ili povas havi taksonomian signifon, t.e. servi por klasifiki speciojn. Ekzemple, suĉmovoj de kolomboj dum trinkado estas unu el la gravegaj trajtoj de la tuta familio kolombedoj.
J. H. Fabre okupas tute apartan lokon en la etologio. Li estis la unua, kiu plene liberiĝis de la antropomorfismo. Li tiel precize kaj rigore priskribis siajn observojn, ke liaj rezultoj neniam malnoviĝos.
En sia pasia kaj multflanka scivolemo la franca Fabre ne estis unusola. En la najbara Germanio Oskar Heinroth intense kolektis faktojn rilate al la konduto de malliberigitaj birdoj. El Usono H. S. Jennings verkis libron pri la konduto de primitivaj senvertebruloj. Ankaŭ alia aŭtoroj donis multajn interesaĵojn. Necesis ie ordigi ĉi tiun amasegon de materialoj kaj trovi komunajn principojn. Tiurilate multon faris la angla sciencisto W. Craig, kiu plej unua montris, ke la konduto dependas ne nur de eksteraj ekscitiloj, sed samtempe ankaŭ de internaj postuloj de organismo, elvokataj de hormona situacio.
Hodiaŭ en okcidento en la etologio gvidan rolon havas la Nobel-premiitoj K. Lorenz (aŭstro) kaj N. Tinbergen (nederlandano). Ili fondis la tiel nomatan objektivecan skolon pri la instinktoj, kie la ĉefa akcento estas sur laboro en naturaj kondiĉoj, ekster la muroj de laboratorio.
En Ruslando la unua esploristo de la instinktoj estis la zoologo V. A. Vagner. En lia funda menta verko "La biologia bazo de kompara psikologio" montriĝas pensoj, kiuj anticipis kelkajn tezojn de la nuntempa etologio. Li formulis klarajn ideojn pri deveno de la instinkto dum la evolucio, pri modifoj kaj ŝanĝoj de la instinkta konduto, pri kunligo de instinktoj kun aliaj formoj de la konduto. Necesas mencii ankaŭ A. P. Promtov, kiu en la 40-aj jaroj profunde analizis evoluajn kaj kompar-ekologiajn problemojn de la instinkta konduto de birdoj.
Observante bestojn, oni ofte miras, kiel "racie" ili agas en tiu aŭ alia kazo, trovante eliron al subite aperinta situacio. Estas tute ne prave ekspliki ilian konduton en ĉiuj cirkonstancoj nur kiel "instinktoj". Ekzemple, en la konduto de superaj bestoj gravan signifon havas la "persna sperto", akirita de la individuo dum sia vivo. Ĉe birdoj kaj mamuloj estis trovitaj eĉ ĝermoj de antaŭvido de ŝanĝoj en la medio (evito de ebla danĝero, atendo de ebla ekapero de nutraĵo ktp.), tiel nomata "eksterpolado". Tio jam similas al la "racia" konduto. Tamen la samaj bestoj havas kelkajn tute aŭtomatajn formojn de konduto, ne ŝanĝiĝantaj pro la influo de "propra sperto". Similan karakteron havas la tiel nomata "demonstra" konduto, alivorte "ritaro".
La konduto de organismo baziĝas sur hereda informaro, ricevita de la gepatroj. Sed tiuj informoj ne ebligas antaŭvidi la tutan diversecon de situacioj, kun kiuj renkontiĝos la besto dum sia vivo. En tiuj informoj kodiĝas nur specifaj situacioj koncerne la rilatojn de la organismo kun la medio, formiĝantajn dum multaj jarmiloj. La hereda fundamento de la konduto entute estas la sama por ĉiuj individuoj de la specio. Tamen la konduto de superaj bestoj estas tre varia, ĝi diferencas ĉe la individuoj eĉ en la samaj cirkonstancoj. Tio okazas pro tio, ke dum la individua vivo de la besto la hereda bazo de ĝia konduto pleniĝas per ĝiaj "propraj spertoj". La individuo akiras tiel apartan "superstrukturon", sekve ĝia konduto distingiĝas de la aliaj spite la saman heredbazon.
Distinge de la superaj bestoj, la konduto de insektoj estas sufiĉe stabila. Ĝi koincidas ĉe diversaj individuoj de la specio, kiuj apartenas al la sama seksa aŭ aĝa grupo. Ilia hereda bazo de la konduto (instinkto) ne pleniĝas per propraj spertoj. La insekto en novaj, nekonataj (ne kutimaj) kondiĉoj ne povas do ŝanĝi sian konduton. Kvazaŭ aŭtomato, ĝi reagas laŭ la anticipe rieevita programo, troviĝanta en ĝia korpo ekde la naskiĝo. Ĝiaj reagoj estas laŭcelaj nur en limigita diapazono de la kondiĉoj, antaŭviditaj de tiu programo.
Do, por la denaskaj formoj de konduto estas karakterizaj determinismo, aŭtomateco kaj malgranda ŝanĝebleco.
Similan konduton oni povas renkonti ne nur inter insektoj. Tuta kategorio de konduto ĉe la superaj vertebruloj havas la samajn trajtojn. Temas pri la tiel nomata "demonstra konduto" aŭ "ritaroj" (fig.1). Al tiu konduto apartenas ĝenerale la diversaj formoj de koita kaj minaca kondutoj kaj ankaŭ la delogaj demonstroj aŭ reakcioj kontraŭ malamikoj. En tiuj ĉenoj de konduto, evidente tute malestas individue akiritaj elementoj. Laŭ ekstera esprimo la demonstraj reagoj estas tre konstantaj ĉe ĉiuj individuoj de la specio.
 |
Fig. 1. Demonstra konduto de viranaso (Lorenz, 1958). 1 - komenca balancado de beko, 2 - levo de kapo, 3 - vostosvingado, 4 - fajfado kaj grumblado, 5 - "kapo supren - vosto supren", 6 - turniĝo de la ino, 7 - kliniĝado dum naĝo, 8 - turno de kapo nuke al ino, 9 - arkofleksado de brusto, 10 - "supren - malsupren" |
Ĉe la superaj vertebruloj oni povas do trovi interesan fakton: en iuj momentoj, ekzemple dum serĉado de nutraĵo aŭ konstruado de nesto, la besto subite reagas multnombrajn kaj diversspecajn eksterajn stimulojn, laŭcele akordigante sian konduton. En aliaj momentoj la sama besto kondutas kiel aŭtomato, sekvante antaŭtaritan programon, kaj ne kapablas deflankiĝi de tio. Paruoj ekzemple, sufiĉe rapide ellernas trovi kaj disbeki ŝtonajn dometojn de triĥopteroj, sed printempe la samaj paruoj ne rimarkas, ke ili koitas nur kun krude faritaj imitaĵoj de sia specio.
La kialoj estas tute klaraj. Dum serĉado de nutraĵo kaj elektado de loko kaj materialo por konstruado de nesto, la besto frontas egan variecon de eksteraj stimuloj, kiuj ŝanĝiĝas de jaro al jaro, de sezono al sezono, kaj intempe eĉ subite - dum kelkaj horoj. La diversspecaj stimuloj postulas de la besto mozaikecan kaj elastan konduton. Kontraŭe, la biologia valoro de la demonstra konduto troviĝas en ties malgranda varieco; ĝi estas sistemo de signaloj por interŝanĝi informojn inter la individuoj de la sama specio. Ĝi estas siasence "specia lingvo", per kiuj la individuoj akordigas siajn agojn kaj unuiĝas en struktura grupo, la populacio. Inform-interŝanĝoj estiĝas per simboloj, kiuj nepre estas konstantaj, alie ili perdus sian sencon. La demonstraj pozoj do ludas la rolon de simboloj. Se la demonstra konduto ŝanĝiĝus laŭ same larĝaj limoj kiel la nutra, se la karaktero de la demonstraj pozoj ne estus herede rigore fiksita, la demonstrado perdus sian rolon kiel "specia lingvo". Tio neeviteble kondukus al difektoj en la mekanismoj reguligantaj la ekzistadon de la tuta populacio.
Diverseco de stimuloj postulas elastan konduton, sed malvarieco de la stimuloj rezultigas konstantajn reagojn. Ordinare la stimuloj, elvokantaj ĉe individuo la demonstran konduton, estas nemultnombraj kaj konstantaj. Ĉiu tia stimulo venas de ekstero kiel "figuro" de alia ano de sia specio. Depende de tio, ĉu la alia individuo estas virbesto aŭ ino, la unua partnero aŭtomate enŝaltas tiun aŭ alian ago-ĉenon de la demonstra konduto. La konstanteco de koitaj demonstroj ludas kolosan rolon ankaŭ en la interspeciaj rilatoj. Pro tio grandskale efektiviĝas la plej grava evolucia problemo - la forigo de hibridiĝo inter proksimaj specioj de bestoj. Do oni devas agnoski, ke la adapta signifo de la demonstra konduto, kvazaŭ paradokse, troviĝas en ties malgranda ŝanĝiĝo.
Determinismo, aŭtomateco kaj konstanteco de la demonstroj faras ilin oportuna objekto por esplori iliajn bazojn en la centra nerva sistemo. Esploro de leĝoj de la ritaroj helpos trovi la fiziologian bazon de la konduto ĝenerale.
La esploroj montris, ke instinktaj agoj povas efektiviĝi ankaŭ memvole. En tiu okazo la konduto ne estas senpera respondo al iu ekstera faktoro. Tial la konduto de besto ofte ŝajnas sencela. Etologaj formulis hipotezon, ke antaŭ ol ekaperas ekstera ekscitilo, en la nervaj centroj ĉiam akumuliĝas iuj impulsoj ("motivaj impulsoj" laŭ N. Tinbergen). Laŭ kresko de tiuj impulsoj en tiu aŭ alia centro ĉe bestoj altiĝas la bezono okazigi tiujn instinktajn agojn, pri kiuj respondecas la koncerna centro. Tamen tiuj agoj realiĝas, nur kiam la "motivita" besto kunpuŝiĝas kun la ekstera stimulo, konvena al la aperinta "instigo". Ju pli grandiĝas fa "ŝparo" de impulsoj en la nervaj centroj, des pli malforta ekscitilo povas stimuli la kondutan reagon. En plej ekstrema okazo, se la ŝparo de impulsoj estas ega, la konduta ago povas estiĝi senkaŭze, sen ekstera stimulo. Post kiam la nerva centro "malŝarĝiĝis" pro realiĝo de la koncerna ago, komenciĝas nova ciklo de akumulo de motivitaj impulsoj. Sekve, la instinkta ago realiĝas des pli facile, ju pli da tempo pasis post la antaŭa simila fenomeno.
Jen estas ekzemplo. Printempe la konduto de fraŭla virbirdo direktiĝas al serĉado de ino. Tamen la demonstran konduton, direktatan al formado de paro, oni ne ĉiam povas vidi. Kiam la amasiĝo de impulsoj en la konvena centro nur komenciĝas post la antaŭa "malŝarĝiĝo", la virbirdo ĝenerale aŭ ne reagos al la apero de ino, aŭ reagos nur al individuo, kiu mem demonstras koitpozojn. Tian demonstrantan individuon oni povas nomi "specifa stimulo de alta intenso". En la sekva fazo la virbirdo demonstras koitpozojn al iu ajn renkontita individuo de sia specio. Laŭkreske de impulsoj la demonstra konduto de la virbirdo povas esti generata per kruda imitaĵo - per senmova, pajle remburita "birdo". Ĉi-okaze la pupo estas "specifa stimulo de malalta intenso". En tiaj momentoj la impeto de la virbirdo por okazigi la nuptajn ceremoniojn estas ega; ĝi mem serĉadas la "specifan stimulon", demalproksime alflugas al voĉo de ajna birdo de la sama specio kaj demonstras antaŭ ĝi logajn pozojn. Kiam virbirdo faras tion antaŭ aliaj virbirdoj, ĝia konduto ŝajnas kontraŭnatura aŭ "eksterleĝa". Tamen entute ĝi estas biologie utila, ĉar post vico da "eraroj" la virbirdo fine renkontiĝos kun "fraŭlino" kaj paro formiĝos.
Se la virbirdo spite aktivan serĉadon ne renkontas individuojn de sia specio, ĝi povas komenci la demonstradon antaŭ birdoj de aliaj specioj, havantaj similan koloron, dimensiojn, proporciojn, kondutmanieron. Tio estas reago kontraŭ nespecifa ekscitilo, enhavanta apartajn specifajn elementojn. Ĉio ĉi konsiderinde ofte okazas en zooparkoj, kie besto troviĝas en socio de alispecaj individuoj.
La demonstra konduto klare havas karakteron de "rito" aŭ "ceremonio". Kiamaniere aperis dum la evolucio tiaj strangaj pozoj kaj korpomovoj, kial ili sukcesis fiksiĝi? Kiel ekspliki la evolucian devenon de la demonstra konduto?
Laŭ la etologiaj konceptoj, la instinkta konduto de besto estas ĉiumomente kvazaŭ rezultanto de la statoj, en kiuj troviĝas la nervaj centroj, plejparte la nutra, la seksa, la agresa kaj la pasiva-defenda. Se en iu centro akumuliĝas maksimumo de impulsoj, la besto tiumomente kapablas fari agojn, kiujn direktas tiu centro. Se dum renkontiĝo kun la alia individuo de la sama specio estas forte "aktivigita" la centro de agreso, sekvos atako. Ĝi provokos interbatadon, se la dua individuo estas en la sama stato. Se la centro de agreso ne estas aktivigita tiom forte, la konduton influos aliaj centroj, ekzemple la pasiva-defenda. Tiel estiĝas konflikta situacio. Unuflanke efikas "inklino" ataki la rivalon, sed aliflanke premas la deziro fuĝi. Nome en tiaj konfliktaj situacioj aperas siaspecaj movoj, kiujn ni nomas demonstrado. Depende de la forto de la konfliktaj motivoj, ŝanĝiĝas la karaktero de la demonstraj pozoj. Ekzemple, kiam birdo "delogas" el sia nesto, konfliktiĝas la samaj du motivoj: la atako kontraŭ rabobesto kaj la fuĝo de ĝi. Tamen la agresaj demonstroj distingiĝas de la delogaj, ĉar en la unua okazo regas atakemo, sed en la alia la fuĝemo. Etologoj opinias, ke impetoj por ataki individuon samspecian kaj por fuĝi de ĝi preskaŭ ĉiam estas "pretaj". Pro tio en grupo de bestoj ordinare ekzistas difinitaj distancoj inter apartaj individuoj. Tro proksimaj kontaktoj inter bestoj kaŭzas antagonismajn agojn, pro kiuj la distancoj rapide restariĝas. Dum formiĝo de paro la reciproka antagonismo inter ino kaj virbesto malaperas ne tuj kaj ne facile. Tiel nomataj gamosematikaj demonstroj, akcelantaj la komencan formiĝon de paro, implicas elementojn de reciprokaj agresemo kaj timo. Tiuj ĉi demonstroj, laŭ opinio de etologoj, formiĝas surbaze de tri konfliktaj motivoj: interproksimiĝo (la seksa), atako (la agresa) kaj fuĝo. Iom poste la reciprokaj demonstroj de la paro transformiĝas pro malgrandiĝo de la agresemo, sed la timo ankoraŭ longe reliefiĝas dum la tro proksima kunesto de la duo. Do la demonstroj, kiuj kondukas al koito, estas samtempe strebado kaj al proksimiĝo kaj al fuĝo unu de la alia.
Sekve, la demonstra konduto estas rezulto de la konfliktaj situacioj, kun kiuj la individuoj konstante kunpuŝiĝas dum sia vivo - renkontoj kun rivaloj, kun sekspartneroj. Krom tio, ĉiu individuo ofte troviĝas en neatenditaj situacioj, kiujn oni povas same trakti kiel konfliktajn. En tiuj okazoj oni observas tre strangajn agojn, kiuj aspektas tute sencelaj. Se dum kulmino de amindumo ia deloga objekto aperas en la vidkampo de birdoj, aŭ eksonas laŭta bruo, tiam la ĉeno de la instinktaj agoj disŝiriĝas kaj la bestoj komencas konduti ne laŭ la postulo de la situacio. Ekzemple, birdoj tiuokaze komencas purigi kaj ordigi la plumojn per la beko, aŭ faras movojn, similantajn al la plukado de nutraĵo. Tamen fakte la birdo ne nutras sin, kaj la ordigo de plumoj havas nur ritan sencon. Tiuj ĉi movoj diferencas de vera purigo kaj de vera sinnutrado per la nervozeco kaj senceleco. Same kondutas birdoj, maltrankviligitaj ĉe la nesto; ekzemple, vanelo bekas, emberizo ordigas per la beko la ŝultran plumaron. Tiuj movoj ricevis en la etologio la nomon "transstarigitaj" aŭ "delokitaj" agoj. Ili estas kvazaŭ prunteprenita el aliaj ĉenoj de la konduto, en kiuj ili estas organike enplektitaj.
Kiel interesa ekzemplo de "delokita" ago povas esti la fenomeno de "falsa dormo" ĉe avoceto, priskribita de la angla sciencisto E. Armstrong. Ĉe subita apero de rabobirdo, anstataŭ fuĝi, la avoceto turnas malantaŭen sian kapon kaj kaŝas la bekon en la plumaron de la dorso. Rezultas la pozo, en kiu la birdo dormas. La sama fenomeno okazas ankaŭ ĉe la aliaj skolopoj. Oni povas supozi, ke tiuj formoj de la konduto prezentas kvazaŭ malfortajn ŝokajn agojn.
Atente analizante la ĉenojn de la demonstra konduto, oni povas trovi tutan vicon da "delokitaj agoj". La agresaj kaj geedziĝaj demonstroj ĉe diversaj specioj de birdoj enhavas la "falsan nutradon" kaj "malveran purigadon de plumoj". Kelkiuj agoj estas transportitaj el la ĉenoj de konduto, kunligitaj kun nestokonstruado, kovado aŭ flegado de idoj ktp. Multajn delokitajn agojn oni tuj povas rekoni, ĉar ili nur iomete, pro aparta nervozeco, diferencas de sia "modelo". Aliajn oni povas distingi nur post atenta esploro. Ekzemple, viro de mandaren-anaso dum amindumado turnas la kapon ĉiam malantaŭen kaj tuŝas per la beko la finon de hel-oranĝaj svingplumoj de sia flugilo, kiuj tiutempe vertikale leviĝas. K. Lorenz konkludis, ke tiu movo de la nuptodanco elkreskis el la "falsa ordigo de la plumaro", sed dum la evolucio ĝi jam serioze ŝanĝiĝis.
Laŭ opinio de etologoj, "delokitaj agoj" estas ja fundamenta materialo, el kiu dum la evolucio formiĝis demonstraj pozoj. Tiuj delokitaj agoj, kiuj pro la specifeco de nerva strukturo de la koncerna specio ripetiĝas en proksimaj situacioj, akiras signifon de "signaloj". Dum la evolucio ili ritariĝas pro la perdiĝo de iuj movelementoj kaj pligraviĝo de aliaj. Paralele ŝanĝiĝas ankaŭ tiuj ecoj de la korpo, kiuj ligiĝas al la koncerna demonstrado. Ĉe la viro de mandaren-anaso kun la transformiĝo al la "falsa purigado de plumoj" ŝanĝiĝis ankaŭ la plumoj, kiujn tuŝas la birdo per la beko. Iom post iom, pro la spontana selektado ili ricevis karakterizan formon kaj intensan, okulfrapan koloron.
Alia grupo de la elementoj, el kiuj formiĝis demonstraj pozoj, estas la t.n. "intencaj movoj". Multaj demonstraj pozoj de diversaj birdoj sendube devenis el movoj antaŭantaj ekflugon. Birdo, kiu volas ekflugi, iom fleksas la krurojn, etendas la kolon antaŭen kaj levetas la flugilojn kaj voston. Dum la evolucio tiuj movelementoj transformiĝis ne egale: iuj malaperis, aliaj pligrandiĝis, perdiĝis kunordiĝo inter la apartaj elementoj. La movo deflankiĝis de la komenca "modelo", efektiviĝis ĝia ritariĝo, ĝi fariĝis specia signalo, parto de "specia lingvo".
Miskompreno de la "delokitaj agoj" dum longa tempo malhelpis sciencistojn. Se esploristo vidis, ke du malamik-intencaj virbirdoj en paŭzoj dum interbatalo subite komencas beki, aŭ ordigi la plumaron, aŭ kuŝiĝas sur la teron, li klarigis, ke la birdo "volas montri" al la rivalo, ke ĝi estas okupita pri aliaj aferoj kaj ne plu havas agresajn intencojn. Tamen tiu imago estas ega antropomorfismo. Estas ja tute klare, ke la delokitaj agoj estas absolute senkonsciaj, aŭtomatecaj. La samon oni povas diri ankaŭ pri la deloga konduto de birdoj ĉe la nesto. Mem la esprimo "birdo forkondukas rabulon de la nesto" kvazaŭ jam supozas raciajn agojn. Tamen ili estas nur eksteraj esprimoj de la konflikta stato de nervaj centroj. La agoj de birdo, maltrankviligita ĉe la nesto, estas tute senordaj kaj havas ŝokan karakteron. Evidente dum la evolucio okazas selektado de la movoj, kiuj laŭaspekte imitas konduton de vundita birdo. Senordaj "nervozaj" movoj ĉe la nesto karakterizas multajn speciojn de birdoj. Tamen ĉe birdoj, kiuj konstruas nestojn surtere, tiuj ĉi movoj pli similas al konduto de vundita birdo, ol ĉe specioj, kies nestoj troviĝas sur arboj. Tio estas tute komprenebla. Surteraj nestoj estas pli ofte atakeblaj fare de rabuloj kaj homoj. Tial ĉe birdoj, nestantaj surtere, la spontana selektado konservis precipe la movojn, kiuj imitas konduton de vundito, ĉar tiuj movoj estas utilaj por la ekzisto. Kontraŭe, birdoj nestantaj sur arboj evoluis alidirekte.
Ni jam menciis, ke konstanteco kaj specifeco de la geedziĝdemonstroj ĉe ĉiu besto-specio kondukas al forigo de interspecia hibridiĝo en la naturo. Dum la evolucio estis ellaboritaj diversaj mekanismoj, malhelpantaj hibridiĝon inter proksimaj besto-specioj. Pro tiaj naturaj mekanismoj dum periodo de reproduktiĝo la proksimaj specioj estas dividitaj per "barieroj", alidire ili estas izolitaj. Firmaj diferencoj en la nupta konduto de parencaj specioj estas unu el la plej efikaj izolaj mekanismoj. Se preta al reproduktado virbesto de unu specio renkontas inon de parenca specio kaj komencas demonstri antaŭ ŝi edzajn pozojn, apenaŭ rezultos hibrida pariĝo. "Nekonata", nekomprenata konduto de la viro timigas la inon, ne elvokas ĉe ŝi respondajn inajn demonstrojn. Ekzemple, la virbirdoj de tri parencaj ĥaradriedoj (kolumpluvio, malgranda pluvio, usuria pluvio) laŭaspekte estas similaj unu al la alia. Ŝajnus, ke tia simileco de reprezentantoj de diversaj specioj estas premiso por formiĝo de hibridaj paroj. Tamen tio ne okazas, ĉar la demonstradoj por pariĝi estas tute diversaj ĉe tiuj specioj. Viroj de tiuj tri specioj de skolopoj, ordinare similaj unu al la alia, dum "amindumado" tute transformiĝas kaj iĝas absolute malsimilaj. En tiuj pozoj la sama koloro de la virbirdoj de tiuj tri specioj estas komprenata tute malsame. Por la inoj de ĉiu specio la stimulo al la proksimiĝo estas tute difinita kombino de koloraj makuloj en la plumaro de la virbirdo. Tiu ĉi "bildo" estas enskribita en la hereda kodo de la ino, kaj kiam ĝi aperas, aŭtomate konektiĝas la ĉeno de la pariĝkonduto ĉe la ino. Ĉiuj aliaj kombinoj de kolormakuloj ne alvokas similan respondon, sed kontraŭe, ŝin timigas.
Necesas noti, ke en la sovaĝa naturo formiĝas - kvankam tre malofte - ankaŭ hibridaj paroj. Kiamaniere eblas ekspliki tion? Interspecia hibridiĝo okazas en regionoj, kie unu el la proksimaj specioj estas multnombra, kaj la alia tre malofta. Tiam individuo de malofta specio povas ne renkonti seksan partneron de sia speeio. En tiuj kondiĉoj forte "motivata" virbirdo povas reagi malgraŭ la nespecifa stimulo kaj li kapablas "amindumi" al ino de parenca specio. Se la demonstrado ĉe tiuj du specioj multe similas kaj diferencas nur je detaloj, en esceptaj okazoj formiĝas hibrida paro. Estas interese, ke sufiĉe rimarkeblaj diferencoj de koloro ne malhelpas hibridan pariĝon, se la pariĝaj kondutoj estas similaj.
La supraj pruvas, ke konstanteco, malgranda ŝanĝeblo kaj rigore hereda karaktero de la demonstra konduto havas profundan biologian sencon. La demonstra konduto havas fundamentajn funkciojn en la sistemo de speciaj signaloj, reguligantaj la rilatojn inter individuoj en la populacio kaj malhelpantaj interspecian hibridiĝon.
Ĉiuj organismoj ĉiam estas atakataj de neimageble multaj diversspecaj signaloj, sendataj de same multkvantaj eksteraj stimuloj. Tamen nur kelkaj el ili "startigas" la organismon. Tiuj stimuloj ricevis la nomon "relizeroj". Relizeroj estas nur tiuj nemultaj "ŝlosilaj" stimuloj, kiuj dum certa momento, ĉe iu konkreta interna "spirita" stato de besto estiĝas gravegaj por ĝi kaj gvidas ĝiajn kondut-agojn. Relizeroj similas al signalflagetoj sur kurejo de la slalomo. Homo, kiu nenion scias pri monta skiado kaj signalflagetoj, ekvidinte ĉion ĉi unuafoje, nur miros kaj nenion komprenos. Simile al tiu homo, ankaŭ ni ne komprenos la logikon de konduto de besto antaŭ ol ni trovos la eksterajn stimulojn necesajn por ĝi, forĵetante ĉiujn ceterajn, kiuj ne havas por ĝi signifon.
Kiam Fabre esploris la konduton de skaraboj, li longe ne povis instigi skarabon metitan en insektujon fari sterkan globon. La provoj fiaskis, kvankam li donis al la insekto sufiĉe da ĉevala kaj bova sterkoj. Pli malfrue Fabre konstatis, ke la fiasko de la eksperimento okazis ne pro nedeziro de la skarabo labori, sed pro foresto de necesa "eksplodigilo". Kiam en la insektujon estis metita ŝafsterko, la skarabo tuj komencis fari sian metion.
La preteco, kun kiu ekaperas reakcio je similaj specifaj stimuloj, kaj deziro agi responde al diversaj aliaj signaloj el ekstera medio, faras opinion, ke bestoj "atendas" la aperon de relizero kaj ili eĉ aktive serĉadas ĝin. K. Lorenz konkludis, ke relizero rolas kiel funkciiga butono ŝaltanta la denaske programitan ĉenon de stereotipaj korpomovoj. Post tio la instinkto aŭtomate disvolviĝas kiel ĉenreakcio. Ĉiu posta ĉenero estas provokata de la antaŭa. La instinkto similas al maŝino: kiam ĝi estas ŝaltita, jam tre malmulte koincidas kun la eksteraj eventoj. Tial la agoj de bestoj ofte aspektas malkonvenaj kaj neklarigeblaj.
Kiam Fabne parolis pri la saĝeco kaj stulteco de la instinkto, li subkomprenis ĝian stereotipecon. La stereotipo estas bona en la situacio, por kiu ĝi speciale formiĝis, sed ĝi maltaŭgas, kiam la situacio ŝanĝiĝas. Instinkto estas evolucia akiraĵo. Iam formiĝinte kaj disvolviĝinte en kondiĉoj, en kiuj ekzistis la specio, ĝi preskaŭ sen ŝanĝoj transiras de generacio al generacio, "kvazaŭ la medio neniam ŝanĝiĝus". Post kiam ni ekkonis la leĝojn de heredeco, ni povis imagi ankaŭ la principan skemon de transdono de stereotipa konduto de unu generacio al la alia. Tamen tio ankoraŭ ne ĝisfunde klarigos la aferon. Multaj stereotipaj formoj de la konduto estas tiom mirindaj, ke aperas deziro ekkoni, kiel ili formiĝis unuafoje. Kiel ekzemplon ni rememoru la konatan kukolon. Instinkto ĝin instigas meti ovon en la neston de tiu birdo, kiu nutras sin per la sama nutraĵo, kiel la kukolo mem. Sed ne tio estas la plej mirinda. Ĉiu kukolino elektas por tio la neston de difinita specio. Unu preferas la neston de motacilo, la alia tiun de pipio, la tria tiun de lanio. Rezulte, la enmetita ovo preskaŭ neniel diferencas laŭ koloro disde tiuj, kiuj jam estis en la nesto. La kukolo penas enmeti sian ovon nerimarkeble, ĝi elektas momenton, kiam la mastroj forestas. Metinte sian ovon (ĝi preskaŭ ĉiam portas ĝin en la beko), la kukolo forportas unu el la ovoj de la nestoposedanto. La embrio en la kukola ovo disvolviĝas tre rapide kaj la kukolido ĉiam elŝeliĝas pli frue ol la samnestaj "gefratoj". Pasas nur kelkaj horoj, kaj tiu blinda, nuda, malforta estaĵo komencas elĵetadi el la nesto ĉion, kio troviĝas tie. Per kelkaj stereotipaj movoj la kukolido lerte rulas ovon sur sian dorson, kiu estas meze iom konkava. Poste la kukolido proksimiĝas al la rando de la nesto kaj per unu movo elĵetas sian viktimon malsupren (fig.2 ).
 |
Fig. 2. Kukolido elĵetas ovon el la nesto de birdo-mastro |
Ĉiuj ĉi kutim-agoj - kiel de la plenaĝa birdo, tiel ankaŭ de la ido -, konsiderataj en si mem, aspektas tute neklarigeblaj. Ni supozas, verŝajne kun alta grado de vero, ke tiu ĉi konduto realiĝas sen racio. Sed la agoj de la birdo ne estas simple prudentaj, ili estas saĝaj, ĉar antaŭas la tempon. La birdo faras ion, kio utilos al ĝi kaj al ĝia ido nur post multe da tempo. Same agas ankaŭ la nesaĝa ido. La neklarigeblo de tia konduto psikologie estas pravigata de ĝia unikeco. "Kial ĉiuj birdoj kovas siajn idojn kaj sole la kukolo metas la ovojn al aliaj gepatroj?" - jen estas la demando, kiu ne donas trankvilon al scivolema kapo. Subkonscie aperas supozo, ke tiom komplika konduto elkreskis sur nuda loko. Tamen laŭ la evoluciaj ideoj, ni povas imagi la formiĝon de komplikaj sistemoj, kiel procezo malrapida kaj poioma.
Verŝajne la neordinara instinkto de nia ordinara kukolo aspektus iom malpli enigma, se ni komparus ĝian vivmanieron kun tiu de aliaj specioj de kukoloj. El 126 specioj de kukoloj, loĝantaj prefere en la tropikaj kaj subtropikaj regionoj de Azio, Afriko kaj Ameriko, nur 80 parazitas ĉe aliaj birdoj, simile al nia kukolo. La ceteraj mem konstruas la nestojn, kovas kaj nutras siajn idojn. Tiaj estas ĉiuj amerikaj kukoloj - escepte de unu specio, kies reprezentantoj ne konstruas nestojn, sed okupas pretajn nestojn de kolomboj. Tamen pri flegado de la idaro zorgas mem la gepatroj.
La sud-azia akcipitra kukolo ordinare mem kovas kaj nur iufoje metas ovojn en nestojn de aliaj birdoj. Loĝanta en Sud-Eŭropo, Malgrand-Azio kaj en la plej granda parto de Afriko la tufa kukolo parazitas ĉe birdoj de sama grandeco. La postuloj de ĝia ido pri nutraĵo proksimume egalas al la tiaspeca bezono de kornikido aŭ pigido. Sekve, tiu kukolido ne devas elĵeti siajn samnestanojn, do ĝi kreskas kun ili en la nesto.
Simila komparo de la kondutoj de proksimaj specioj anstataŭas por ni ekskurson en la foran pasintecon. Tiel reliefiĝas la bildo de eventuala evoluado de konduto. La instinktoj de la kukolo estas ekzemplo de ekstreme speciala konduto, por kies disvolviĝo necesis verŝajne ne malpli ol kelkmilionoj da jaroj. Dum tiu periodo devis transformiĝi ne nur la konduto, sed ankaŭ multaj morfologiaj kaj fiziologiaj trajtoj.
Respondinte la demandon, kiel aperis tiu aŭ alia instinkto, ni tamen ne solvis la problemon ĝisfine. Necesas ankaŭ klarigi, por kio ĝi aperis. Alivorte, kio estas la biologia senco de la parazitaj kutim-agoj de la kukolo? La naturo, same kiel la homa socio, havas sian ekonomion. Ĉiu specio aspiras al sia maksimuma disvastiĝo, unuavice per pligrandigo de la nombro de siaj individuoj. Ju pli da tempo uzas la reproduktanta paro senpere por kovado kaj nutrado de birdidoj - je la kosto de ceteraj, akcesoraj bezonoj -, des pli da ŝancoj estas por kreskigi maksimuman kvanton de vivkapablaj idoj. El tiu vidpunkto la perforta okupo de fremdaj nestoj estas utila por la specio - tiamaniere la paro ŝparas kelke da tagoj.
Kiam dum evolucio iu specio transiras de okupado de pretaj nestoj al konstanta parazitado, ĝi povas pro tio grave altigi sian potencialon. Ĉe ne parazitaj specioj de kukoloj la ino metas en neston faritan de ĝi du ĝis sep ovojn. La inoj de parencaj, sed parazitaj specioj dum unu sezono metas en nestojn de aliaj birdoj naŭ ĝis dekkvin ovojn, aŭ eĉ pli. Se la ino de la tufa kukolo provus kovi tian kvanton da ovoj, ĝi ne povus kovri ilin per sia korpo, ĉar ĝiaj ovoj estas grandaj, preskaŭ kiel la kornikaj. Krom tio nutri dek kukolidojn de enorma apetitego estas tasko verŝajne nesolvebla eĉ por plej laborema birda paro.
Distinge de la tufa kukolo, nia ordinara kukolo parazitas ĉe malgrandaj kantbirdoj. Tiurilate nia kukolo havas plurajn avantaĝojn kompare kun sia tufa parenco. Je dispono de la tufa kukolo estas nestoj de kvar-kvin specioj, sed la ordinaran kukolon "priservas" 126 specioj de plumhavuloj, el kiuj ĝi preferas 20. Plimulto de birdoj konas la kukolojn kaj ĉiel provas gardi siajn nestojn de ili. Tial paraziti ĉe malgrandaj kaj nefortaj birdoj estas pli oportune, ol ĉe grandaj, egalaj laŭforte kaj agresivaj. Tiukaze la spontana selektado ĉiuflanke helpas transiron de parazitismo ĉe grandaj mastroj al parazitismo ĉe malgrandaj.
Certe por tio necesas tuta transformiĝo de multaj specifecoj de organizo kaj fiziologio de la parazito. La ovo, metota en la neston de malgranda birdo, devas konformiĝi al ovoj de ĉilasta ne nur laŭ koloro, sed ankaŭ laŭ dimensio. Nur la "mimiko" povas garantii konservon kaj sukcesan disvolviĝon de la ovo en fremda nesto (multaj birdoj rekonas la ovon de la kukolo malgraŭ ĝia simileco kun la propra kaj ĝin elĵetas). Vere, la ovo de la kukolo estas neproporcie malgranda. Ĝia pezo estas nur 3% de la korpopezo de la ino (ĉe ceteraj birdoj - 7-8%). La kukolido devas tre rapide kreski. Tio estas necesa postulo. La spontana selektado solvis ankaŭ tiun malfacilaĵon: la disvolviĝo de kukolido en la ovo daŭras 11,5 tagojn, anstataŭ 18-20 tagoj ĉe la neparazitaj specioj de kukoloj.
Krome, la postuloj de la enmetito pri la nutraĵo devas kongrui kun la ebloj de la "adoptintoj". La kukolido formanĝas tiom da nutraĵo, kiom bezonas 5-6 motacilidoj. Por kontentigi tiun ĉi postulon, ĉe la kukolido iom post iom aperis instinkto de forĵeto kaj formiĝis kaveto sur la dorso.
Restas ankoraŭ du konsiderindaj demandoj. La unua: ĉu tiom forta estas la spontana selektado por krei konduton tre perfektan kaj samtempe konduton, kiu ne havas eĉ spuron de racio? Estas kompreneble, ke la spontana selektado konservas kaj "portas sur la surfacon" la unuafoje aperintan kutimon, ekz. la forporton de fremda ovo anstataŭ la enmetita aŭ la elĵeton de la nesto-najbaroj. Sed post tio oni postulas respondi, kiel ĉi tiuj kutimoj aperis unuafoje, kaj kiun rolon ludis en tio la "blinda" spontana selekto. Ni riskas lasi tiun ĉi demandon senresponda...
La dua demando: se la nesta parazitismo donas tiom klarajn avantaĝojn al la parazito, kial ekzistas tiel malmulteda parazitaj birdo-specioj?
Efektive, krom la menciitaj 80 specioj de kukoloj, parazitas ankoraŭ ses specioj de amerikaj bovaj birdoj, tri specioj de afrikaj steganuroj, ses specioj de afrikaj mielindikantnj kaj unu specio de sud-amerika anaso - tio estas iom pli ol unu procento el 8000 birdo-specioj loĝantaj sur nia planedo. La solvo de tiu problemo troviĝas en tio, ke la spontana selekto influas samtempe en diversaj direktoj, kaj la fina rezulto estas la rezultanto de diversaj tendencoj. Oni povas diri, ke la spontana selekto "zorgas" ne nur pri la parazito, sed ankaŭ pri la mastro mem. Ekzistas do du ĉefaj kontraŭaj tendencoj, inter kiuj okazas lukto.
Nia kukolo parazitas ĉe kelkaj dekoj da specioj, kies nombro estas tiom granda, ke negativa influo de la parazitoj praktike estas nula. Aliflanke, la granda nombro de mastroj ebligas al la kukoloj gardi la altan nombron de siaj individuoj, garantiantaj la pluekziston de la specio. Se iu specio, adaptiĝanta al parazitismo, elektus kiel mastron alian specion kun malgranda nombro, tiam ambaŭ pereus tre rapide - komence la mastro kaj tuj post ĝi ankaŭ la parazito mem.
Verŝajne sufiĉas unu ekzemplo por montri, kiom malfacila evolucia tasko estas la apero, disvolviĝo kaj stabiliĝo de la nesta parazitismo. Inter dekoj da nunaj anaso-specioj kelkaj havas la kutimon meti siajn ovojn en fremdajn nestojn. Sed tiuj miksitaj metaĵoj, konsistantaj el tro multe da ovoj, plej ofte pereas, antaŭ ĉio pro tio, ke la kovanta patrino ne povas kovri ĉiujn ovojn per sia korpo. Eĉ se la idoj elŝeliĝus, ili ne trovus komunan lingvon kun la adopta patrino, ili disiĝus de la cetera idaro kaj fariĝus predo de rabobestoj aŭ viktimo de akcidento. Rezulte, tiun tendencon la spontana selekto ne subtenas. Nur unu specio - la sudamerika heteroneto -, dank' al nekonataj kialoj, adaptiĝis al konstanta parazitismo ĉe aliaj naĝantoj - laroj kaj akvolaroj.
Ni vidas, ke scienca aliro al esploro, kompreno kaj klarigo de la konduto de sovaĝaj bestoj povis naskiĝi nur post kiam la biologio travivis du grandegajn revoluciajn perturbojn. La unua estis la apero de teorio pri la speciformiĝo; la dua estis la disvolviĝo de statistika kaj populacia konsideradoj. La instinkta konduto estas por la esploristo kolekto de nekompreneblaj hieroglifoj, ĝis kiam li studas unu izolitan individuon, neglektante la vivon de la populacio kaj specio, kaj ĝis kiam li ne provos malligi la nodon de apero kaj disvolviĝo de la instinkto dum la evolucio. Sed fari tion oni povas nur surbaze de la ideo de Darwin pri parenceco de ĉiuj nun vivantaj specioj. Unue tion faris Konrad Lorenz.
Pasis multe da tempo antaŭ ol biologoj kutimiĝis al la penso, ke la individuo estas ne pli ol ano de la komuna vivo-stato, la populacio. Se oni ne akceptas tiun vidpunkton, oni neniam komprenos principojn de la fenomeno de spontana selekto.
Antaŭ nelonge multaj biologoj opiniis, ke troa reproduktado en populacio de specio estas bremsata nur per eksteraj kaŭzoj - malsato, rabobestoj, infektoj, epizootioj. Tamen dank' al simplaj eksperimentoj oni eksciis, ke la menciitaj kaŭzoj ne estas la unusolaj.
Por tion provi, necesas teni grupon de reproduktantaj musoj aŭ mikrotoj laŭ plej bonaj kondiĉoj. Ni metu ilin en grandan vivujon, absolute ŝirmitan de rabobestoj kaj malsanigaj mikroorganismoj. Ni nutru tiun artefaritan populacion ĝissate per plej bona, plej ŝatata manĝaĵo. Komence la bestoj rapide reproduktiĝos, sed iom post iom venos momento, kiam ilia multiĝo ne nur subite ĉesos, sed eĉ abrupte malgrandiĝos. Kial tio okazas?
Abrupta malgrandiĝo de la populacio okazas, kiam la kvanto de agresaj kunpuŝiĝoj inter maturaj bestoj atingas maksimumon. Plejparte mortas la junaj individuoj. La kialo de la mortokresko troviĝas en la streĉeco pro la agresaj rilatoj inter la adoltaj bestoj. La plej interesa estas tio, ke tiu granda agresemo ne estas senpera kaŭzo de la morto de la junaj musoj - la adoltoj ordinare ne atakas ilin. Verŝajne ekzistas aliaj kaŭzoj, povas esti psiko-fiziologiaj mekanismoj, efektiviĝantaj ne senpere, sed pere de hormona kaj nerva sistemoj.
Necesas rimarki, ke la doma muso estas besto rigore socia. En la populacio de musoj, samkiel ĉe multaj aliaj ronĝuloj, apartiĝas pli etaj aroj - la mikropopulacioj aŭ demoj. Ĉiu simila demo konsistas el nemultaj bestoj, kiuj estas "siaj" unu por la alia. Ĉe renkontiĝoj ili tre malofte interbatalas, ĉar ili konas unu la alian "persone". Ĉiu alia muso, eĉ el najbara demo, estas taksata de ili kiel fremda; konstante kaj neeviteble tiu fremdulo estas kruele atakata fare de la aborigenoj, kaj ordinare ĝi pereas aŭ forkuras. Ĉiu membro de la demo havas propran terenon, kie ĝi loĝas dum la tuta vivo. Tiun areon ĝia posedanto ne defendas kontraŭ samdemuloj. Alivorte, la hejmterenoj de la individuoj ordinare interkruciĝas.
Kiam la kvanto de la individuoj en la demo ne estas granda, la kontaktoj inter ili ne okazas ofte. Ĉiuj rilatoj inter individuoj facile reguliĝas laŭ sistemo de hierarkio, aŭ de la socia supereco. Musoj de pli malaltaj "rangoj" evitas kontaktojn kun "altranguloj", aŭ se renkontiĝo okazas, ili submetiĝas sen kontraŭagoj.
Sed kiam la nombro de individuoj superas ian limon, la sistemo de la socia supereco ne plu povas reguli la rilatojn. La kvanto de malamikaj interpuŝiĝoj kreskas, kaj la situacio pli kaj pli streĉiĝas. Tiumomente okazas tre interesa fenomeno: kelkaj virbestoj de la plej altaj rangoj fariĝas tute netoleremaj al ĉeesto de aliaj virbestoj kaj komencas aktive defendi la limojn de sia teritorio, kien eniri de nun ricevas permeson nur inoj kaj neplenkreskuloj. Tiu gardata areo estas la "teritorio", kaj la ĝin gardantaj bestoj la "teritoriaj".
Evidentiĝis, ke la transiro de iuj plej altrangaj virbestoj al la teritoria ekzistado en krizaj momentoj de la populacio havas gravan biologian sencon.
Unue, tuj post tio abrupte malaltiĝas la nombro de interpuŝiĝoj, ĉar la plej fortaj kaj agresaj altranguloj certe malofte kontaktas kun aliaj individuoj de la populacio.
Due, tiuj teritoriaj virbestoj akiras sendubajn avantaĝojn en la reproduktado. Ili koitas kun la inoj en la propra teritorio, kien aliaj virbestoj ne kuraĝas penetri; sekve, ili estas garantiataj kontraŭ enmiksiĝo de aliuloj en siajn intimajn aferojn. Rezulte ili gravedigas pli multe da inoj kaj pro tio enportas gravan genetikan kontribuon en la estontan generacion. Tiel okazas natura selekto de la plej bonaj virbestoj - la teritoriaj virbestoj estas multe pli grandaj kaj aktivaj ol la neteritoriaj.
Trie, la inoj, gravedigitaj de la teritoriaj viroj, vivas dum kelkaj tagoj post tio en la limoj de la teritorio de sia "edzo", sub ties protekto. La lasta cirkonstanco havas gravan signifon. La esploroj montris, ke ino, gravedigita de iu virbesto kaj poste lokita en kaĝon de alia, povas perdi gravedecon.
Do, multaj gravegaj parametroj - monokvanto de junaj bestoj, kvalito de virbestoj, ĝenerala nombro de bestoj, kaj ceteraj - efike reguliĝas pere de internaj populaciaj mekanismoj, inter kiuj altan pozicion okupas la socia konduto.
La konduto evoluas laŭ la samaj leĝoj, kiuj direktas la evoluon de morfologiaj strukturoj. Samtempe ekzistas unu principa diferenco, kiu faras la konduton ne nur unu el la premisoj de la spontana selektado, sed ankaŭ fortega faktoro, influanta la postan sorton de evoluciaj ŝanĝoj. La konduto, formiĝanta surbaze de hereda determino, dum la vivo de ĉiu generacio pliriĉiĝas per tre variaj, individue ricevitaj elementoj. La lastaj, montriĝinte utilaj, povas absorbiĝi ĉe sekvaj generacioj - preterirante la genetikan kanalon - per imito kaj trejnado.
Tamen oni tuj povas repliki, ke tiuj nehereditaj fenotipaj elementoj de la konduto devas esti kurtatempaj kaj kondamnitaj al aŭtomata pereo pro ŝanĝoj de la medio, se la novaj kondiĉoj ne prezentas fruktodonan situacion por ilia plua ekzisto. Plejparte vere tiel okazas, se konsideri mallarĝe specifajn kondutajn reagojn, utilajn en malgranda diapazono de specialaj kondiĉoj. Tamen oni povas imagi ankaŭ aliajn formojn de la heredita konduto. Sufiĉas mencii unu ekzemplon: la rolon, kiun ludis la konduto-kapablo akiri kaj konservi la fajron. Tiaspecaj hereditaj elementoj de la konduto akre altigas la evoluciajn potencialojn kaj certe influas la direkton kaj rapidon de la evolucio. Simile gravan rolon ludas ankaŭ aliaj kategorioj de la konduto.
La socia konduto inkluzivas ĉiujn tipojn de la kondutaj rilatoj inter individuoj. La socia konduto entenas plejparte diversajn uzmanierojn de teritorio kaj socia hierarkio.
Inter surteraj bestoj forestas tiuj, kiuj ne ligiĝas al difinita loko. Eĉ tiaj vagantoj, kiel gazeloj kaj sajgaoj (parhufuloj vivantaj en stepoj de Azio) memoras la lokon, kie ili naskiĝis; kamelino ne forgesas la lokon, kie ĝi naskis la unuan idon.
La fenomenon de teritorieco unue priskribis ornitologoj. Jam en la pasinta jarcento ili supozis, ke la fama kantado de najtingalo estas nur signalo al aliaj virseksuloj ne proksimiĝi al la jam okupita spaco.
Necesas distingi du teritoriajn nociojn: "loĝata spaco" kaj teritorio. Unuavide tiuj nocioj estas identaj, tamen zoologoj konsideras ilin malsamaj. (Fig.3.)
 |
Fig. 3. Skemo de rilatoj inter "loĝata spaco" kaj "teritorio". 1 - loĝata spaco, 2 - teritorio, 3 - neŭtrala zono, 4 - nesta azilo, 5 - rezervaj rifuĝejoj |
"Loĝata spaco" estas areo, en kiu la besto havas siajn ĉiutagajn bezonojn.
Teritorio estas areo, kie la besto regas aliajn individuojn de la sama specio. Ne malofte la mastro de la teritorio ĝin defendas de fremduloj.
Loĝatan spacon havas la malnomadoj, kiuj de tago al tago sin nutras, ripozas, fuĝas en la samaj(n) lokoj(n), vagadas laŭ la samaj vojoj. Tiel faras bizonoj. Printempe ili leviĝas sur la montodeklivojn en alpa kaj subalpa zonoj, kie sufiĉas nutraĵo, forestas la sangosuĉa insektaro kaj ne estas varmege. Aŭtune ili descendas al la kutimaj vintraj lokoj, kie ili bone konas la rifuĝejojn kontraŭ fortegaj ventoj kaj la paŝtejojn, kie ne estas tro da neĝo.
Tamen ne malmultas specioj, kiuj ĉiam nomadas. Ekzemple balenoj, ĉimpanzoj, rangiferoj, oriksoj (speco de antilopo), sajgaoj kaj aliaj.
La kondiĉoj de loĝata spaco kontentigas la ekologiajn postulojn de la besto. Memkompreneble, ne ĉiuj lokoj de la loĝata spaco estas vizitataj same regule. La bestoj preferas kelkajn aparte ŝatatajn lokojn. Ekzemple por simioj preferindaj estas rokoj kaj arboj, ordinare uzataj por dormi, kaj lokoj, kie ili povas sin nutri kaj ripozi. Ĉe hufuloj, loĝantaj en aridaj regionoj, gravan signifon havas trinkakvejoj. En diversaj lokoj de tiuj preferindaj zonoj la bestoj pasigas la plejan parton de la diurno. Ĉe la surteraj bestoj tiuj lokoj estas kunligitaj per bone videblaj vojoj. La hindia rinocero, kiu loĝas en densa ĝangalo, havas reton de "tuneloj" en la arbustaro, tra kiu ĝi rapide fuĝas de homoj aŭ rabobestoj. Multaj hufuloj en oportunaj zonoj havas akrajn ŝtonojn, arbo-stumpojn, kontraŭ kiuj ili kutimis sin grati, kaj samtiel estas lokoj, kie la bestoj sin banas en koto (ŝlimumas).
La dimensio de la loĝareo dependas de la specifeco kaj postuloj de nutrado. Grandaj rabobestoj (ekzemple tigroj kaj lupoj) havas tre grandan loĝatan spacon. Kontraŭe, plantmanĝuloj, pro proksimeco de nutraĵo, havas sufiĉe malgrandan areon. Estas konate, ke bestoj loĝantaj sur arboj havas pli malgrandan spacon ol la surteruloj. Gibonoj loĝas en malgrandaj grupoj sur areo de 26 hektaroj; pavianoj de la orientaj afrikaj savanoj havas lokon de 40 km2. Tre grandajn areojn havas ĉimpanzoj, kiuj multe migras. En Tanzanio ĉiuj el ili dum unu jaro "okupas" areon de ĉ. 80 km2.
La arbaraj bestoj ordinare nemulte deflankiĝas de la centro de aktiveco: la montaj goriloj dum unu tago pasas 90 m ĝis 4,5 km, la presbitoj maksimume 800 m. Alia situacio formiĝas en stepoj kaj dezertoj. La kameloj de Mez-Azio, al kiuj la homoj ordinare provizas sufiĉe da akvo, somere ne foriras de la putoj pli ol 10-15 km. Samtempe en Saharo, kie la paŝtejoj havas malmulte da trinkakvo, la dromedaroj koncentriĝas ĉe akvofonto kaj rapide neniigas la herbon. Pro tio ili devas ŝin paŝti 30-35 km for, ĉiutage farante longajn pasadojn.
Post kelkaj jaroj multaj generacioj ŝanĝas la loĝatan areon. Ĝi jam akiris tro da signoj, bone konataj al spertuloj: vojoj, kuŝlokoj, fuĝejoj, ktp. Kiel ekzemplon de simila ŝanĝo oni povas mencii la vojojn de bizonoj de Nord-Ameriko. Vojaĝantoj de la pasinta jarcento rakontis, ke la vojoj de bizonoj (tiam tre multnombraj en la prerioj) estis tiom larĝaj kaj rektaj, ke ili fariĝis ĉefaj trairejoj por la migrantoj, loĝatigantaj Malproksiman Okcidenton. Oni diras, ke eĉ por konstrui fervojon en Kansaso oni utiligis la vojojn de bizonoj. Zoologojn mirigis la fakto, ke la bizonaj vojoj tre krute malsupreniĝis al la riveroj. Fakte tio ebligis, ke la enmigrantoj uzu tiujn vojojn. Multaj sciencistoj opiniis, ke la kapablo de la bizonoj formi rektajn kaj oportunajn vojojn estas unu el la plej gravaj trajtoj de ilia konduto. Tamen estas konate, ke la bizonoj pro la situo de la okuloj ne povas kuri rekte, nur zigzage. Nur post multjara uzado iliaj vojoj estis rektiĝintaj.
Ni jam diris, ke la teritorio estas spaco, kie unu besto (mastro) regas ceterajn anojn de la sama specio. Ekzemple, la virbesto de malgranda sud-afrika antilopo, la ĉesebo, defendas la limojn de la teritorio, kie loĝas ĝia grego. La teritoria konduto inkluzivas markadon de la teritorio per urino kaj fekaĵo, kaj markadon de pli supraj branĉoj kaj ŝtonoj per la sekrecio de la antaŭokulaj glandoj, kaj per disĵetado de grundo per kornoj kaj antaŭaj piedoj. La virbesto senmove staras dum longa tempo sur etaj supraĵoj, kvazaŭ penante esti vidata. Ĝi ĉirkaŭiras la limojn de sia teritorio, kaj se ĝi trovas penetrinton, ĝi komencas interbatadon. Cetere tiuj kunpuŝiĝoj inkluzivas plejparte ritajn formojn de la konduto, kiam la rivaloj malofte serioze vundas unu la alian.
Ĉe gazeloj la virbesto konkeras areon kaj gardas ĝin sufiĉe longan tempon, ĝis kvin monatoj, kiam eblas sin nutri kaj trinki. Sur tiuj terenoj estas specialaj piedpremitaj kaj feke markitaj lokoj. Ĉe la limo de tiu teritorio troviĝas arbustoj kaj ŝtonoj, kiujn la virbestoj regule kornobatas. Ordinare la teritoriaj virbestoj vidas unu la alian (distanco inter ili estas 90-200 m) kaj observas la reciprokan konduton. Esploroj montras, ke ina grego migras en la teritorion de virbesto kaj restas tie kelkajn horojn; dume la virbesto regas tiujn inojn kaj koitas kun ili. Tamen ĝi malofte provas teni la inojn perforte sur sia teritorio.
Same gardas sian teritorion gnuoj, akvaj kaproj kaj multaj aliaj antilopoj.
Ordinare la reton de la gardataj punktoj formas la maturaj virbestoj. Kelkaj punktoj de la virbestoj limigas teritorion de tiel nomata reproduktanta grupo, kiu inkluzivas diversaĝajn inojn kaj ties idaron. Krom tio al la sama populacio apartenas ankaŭ "fraŭloj", kiuj same grupiĝas kaj sin paŝtas sur pli malbonaj paŝtejoj, neokupitaj de la teritoriaj virbestoj.
Kion faras la mastro de la teritorio, kiam tie aperas fremduloj? Laŭ la unua aspekto ŝajnas, ke li devas agreseme defendi sian propraĵon. Tamen tio ne ĉiam okazas. Ekzemple, la zibelo agrese reagas tiurilate, nur kiam mankas nutraĵo kaj rifuĝejoj. Tiu manko provokas fortan konkuradon inter bestoj. En pli bonaj kondiĉoj la zibelo havas pasivan teritoriismon, alivorte, ĉiu besto evitas renkontojn kun la najbaroj.
Teritoriismon montras ankaŭ pumoj. Post 18-20 monatoj la pumidoj forlasas la patrinon, kaj foriras serĉadi liberan teritorion. Manko de konvenaj lokoj limigas la kvanton de pumoj. Tiuj bestoj interbatalas tre malofte. Ili evitas renkontojn, fervore, zorgeme markante la limojn de siaj areoj: ili gratas arbojn per la ungegoj, aŭ lasas urinajn postsignojn ks. La hejmaj katoj dum la unua renkonto preskaŭ ĉiam interbatiĝas por evidentigi, kiu estas pli forta. La postaj renkontoj estas "ornamitaj" nur per ritaj minacaj movoj kaj sonoj.
Tigroj estas soluloj, ili trankvile akceptas aperon de najbaro. Tio estas komprenebla, ĉar tigroj havas grandajn teritoriojn, kiujn gardi kaj defendi estas malfacile. Ofte tigroj vizitas fremdajn teritoriojn. Dum la reprodukta sezono la tigroj kolektiĝas kaj unuiĝas.
Tre malofte oni povas vidi plurajn tigrojn (ĝis 6 aŭ eĉ pli) ĉe unu viktimo. Tiu renkontiĝo ne estas amika. Videblas streĉiĝo inter la individuoj, kaj fine ĉiam establiĝas hierarkio. La mastro de la predo kvazaŭ estas avantaĝa, eĉ se ĝi estas malpli granda kaj malpli forta. Oni rimarkis, ke la virbestoj atendas ĝis la tigrino sin satigas.
Pluraj zoologoj skribis, ke inter tigro kaj tigrino tre malofte okazas kunpuŝiĝoj. Ekzemple, la soveta zoologo A. Judakov konstatis, ke la teritorio de tigro kaj tiu de tigrino kun idoj multe koincidas kaj ili vivas kiel familio. Per urinaj markoj sur elstaraĵoj de rokoj, kliniĝantaj arboj, kaj per karakterizaj skrapaĵoj de neĝo aŭ grundo la virbesto markas la limojn de sia teritorio. La bestoj, ne sukcesintaj okupi spacon en konvenaj kondiĉoj, vagadas kaj ne partoprenas la reproduktadon.
Tigroj multe moviĝas tra sia areo. Se la mastro de la teritorio iel pereas, ĝian lokon rapide okupas aliaj individuoj. La hindiaj tigroj, kiam maljuniĝas, fariĝas pli loksidaj, grasaj kaj malagemaj. Ili enloĝiĝas en bonaj lokoj kun akvo kaj arbaro, kaj havas sufiĉe "amikajn" rilatojn kun la najbara vilaĝo. Ekzistas multaj sciigoj pri tio, ke tigroj dum multaj jaroj loĝis apud vilaĝo, sin nutrante per hejmaj brutoj. Unu tigro dum 14 jaroj formanĝis 500 bovinojn, alia loĝadis sur unu loko 15 jarojn. Tiaj tigroj fariĝas kvazaŭ duonhejmaj animaloj, ilin bone konas loĝantoj de proksimaj urbetoj, kaj ili havas eĉ alnomojn.
Pli altan disvolviĝon de la familiaj rilatoj kaj de la loĝata areo havas leonoj. Ili formas familion pli konstantan kaj pli firman. Eĉ, kiam leonoj havas abundan ĉasaĵon, kelkaj familioj unuiĝas, kreante t.n. prajdojn. La plej gravaj figuroj en prajdoj estas leoninoj. Ankaŭ leonidoj formas grupon, se ili naskiĝis ĉe du inoj samtempe. La idoj povas loĝi en la prajdo pli ol unu-du jarojn.
En ĉiu prajdo estas 1-4 virbestoj, sed ili ne inklinas esti konstantaj en la prajdo. La rolo de leonoj en prajdo estas specifa. Ili malmulte ĉasas, sed se ili partoprenas persekutadon, ili ĉiam sekvas la leoninojn. Tre ofte ili restas dum ĉasado "hejme", prizorgante la idaron. La ĉefa tasko de la virbestoj estas defendi la teritorion kontraŭ fremduloj. Unu prajdo havas ĉirkaŭ 350-400 km2 kaj la virbestoj tre aktive patrolas la limojn de sia teritorio, markas ilin per odoraĵoj, ankaŭ la minaca blekego havas teritorian signifon.
Similajn ekzemplojn oni povas prezenti kiom ajn multe. Pli gravas la demando: pro kio bestoj defendas sian teritorion? Unuavide la respondo ne estas komplika: besto gardas valorajn paŝtejojn, fuĝejojn, trinkejojn... Vere, sed ne ĉiam. Teritorion, havantan necesajn kondiĉojn por la ekzisto, defendas bestoj, kiuj loĝas solaj aŭ kiuj kolektiĝas en etaj familioj. Ekzemple, musteloj ermenoj, zibeloj, putoroj; ankaŭ arbaraj kaj arbedaj hufuloj: moskusoj, malgrandaj antilopoj kaj aliaj. Ĉiuj ĉi bestoj defendas la limojn, en kiuj ili povas sin nutri.
Ĉe la grupe loĝantaj bestoj la teritorieco ebligas pli egalan uzon de la spaco. La teritorion gardantaj virbestoj konsistigas nur etan procenton de la populacio, sed la cetera (baza) parto de la individuoj ne gardas teritorion kaj emas eviti fremdajn spacojn.
Esplorante tiun problemon ĉe diversaj bestoj, oni ĉiam pli kaj pli konvinkiĝas, ke gardado de la areo estas grava rimedo por reguli la rilatojn inter sampopulacianoj. Tamiaso (ronĝulo, el la familio de sciuredoj) ĉiam defendas la enirejon de sia nestokavo, kiu situas inter radikoj de arboj aŭ inter ŝtonoj, kaj per ekkrioj informas la najbarojn pri sia loĝloko. Tiamaniere, sur la relative malgranda teritorio ili sukcesas dum tuta tago ne interpuŝiĝi. Sendube tamiasoj gardas la teritorion, kaj samtempe tio estas pli ol simbola.
Dispartigo de la spaco kaj rajto de la mastro havas grandan signifon en la starigo kaj subtenado de la hierarkio. En ĉiuj okazoj, kiam ial restas malmulta spaco, kaj la bestoj devas amasiĝi sur malgranda areo, aperas ilia obeosistemo. Lastatempe multaj zoologoj pli kaj pli konsentas, ke teritorieco kaj hierarkio estas du fenomenoj, reguligantaj la rilatojn inter bestoj en populacio. La konduta fundamento de tiuj rilatoj estas la agresema konduto. K. Lorenz, N. Tinbergen kaj aliaj etologoj opinias, ke evoluado de 1a agresema konduto ĉe iu specio estas firme kunligita kun la progreso de la teritorieco kaj hierarkio.
Verŝajne neniu homo povas indiferente preteriri gregon. Estas malfacile ekspliki, kial ni diverse rilatas al apartaj bestoj kaj al ilia amaso. Nin surprizas la simileco de la movoj de bestoj en la grego, la rapido kaj lerteco de enviciĝoj. La grego ŝajnas al ni kiel multkapa unueca estaĵo.
Lastatempe sciencistoj pli kaj pli konvinkiĝas pri tio, ke en unuiĝoj de bestoj regas ekologiaj leĝoj. La gregoj kun sia komplika strukturo, la gvidantoj kaj multaj aliaj cirkonstancoj ebligas pli bonan adaptiĝon al la medio. Verdire, unuiĝo de bestoj faras premisojn por kvalite novaj procezoj, kiam montriĝas sociaj, sed ne ekologiaj leĝoj. Observante, kiel elefantoj levas kaj subtenas vunditan kamaradon, kiel konkorde ĉasas rabobestoj, oni komprenas, kiel bestoj proksimiĝas senpere al la nivelo, sur kiu la parolo kaj kolektiva laboro komencis formi homon el duonsimio. Tamen similaj kondutoj de sociaj bestoj ludas etan rolon en ilia ĉiutaga vivo.
Parolante pri la grega fenomeno, ni limigu nin je vertebruloj, intence forlasante ĉion rilate al senvertebruloj.
Strikte-dire, en la naturo ĝenerale ne ekzistas izolitaj bestoj. Tiel aŭ alie ĉiu besto estas kunligita kun siaj najbaroj. Ŝanĝiĝas nur la grado de ilia reciproka dependeco. Kelkaj el ili tute ne povas ekzisti ekster grego. La fama esploristo de simioj, M. Hyerx diris: "Unu ĉimpanzo ne estas ĉimpanzo". Ĉimpanzoj ne eltenas la solecon.
Konsiderinde ofte bestoj estas kunligitaj en sia konduto nur parte, ekzemple signalante pri danĝero. Kiam kapreoloj, ekvidinte homon, laŭte "bojas", ili eble ne vidas unu la alian, tamen ilia blekado rapide informas la bestojn ĉirkaŭe.
Grego estas grupo de bestoj, kiuj havas similan kaj kunligitan konduton.
Do, kial ekzistas grego? Kiajn avantaĝojn ĝi donas al bestoj?
Unuiĝintaj bestoj ricevas realajn profitojn: ili pli bone kontraŭstaras al la ĉirkaŭaj cirkonstancoj, eĉ - kune bestoj povas ŝanĝi la medion. Kuniĝinte dense, bestoj pli facile travivas malaltan temperaturon. Tiel faras musoj - por nokto ili kolektiĝas en unu nesto, eĉ la plej agresema virbesto, kiu antaŭ nelonge estis pelanta rivalojn. Same agas sciuroj, vespertoj, krome hundidoj kaj katidoj, ĉar junaj bestoj ankoraŭ ne havas perfektan termoreguladon. Premiĝante unu al la alia, ili reciproke varmiĝas.
Kontraŭe, en dezertoj bestoj unuiĝas por travivi sekigan varmegon. Ŝafoj, kameloj utiligas ombron de najbaroj, penante almenaŭ por mallonga tempo kaŝi sin de varmegaj sunradioj: ili kuŝiĝas unu apud la alia, kaj kaŝas siajn kapojn sub la najbarojn. Krom tio en densa amaso de bestoj varias la malsekeco de la ĉirkaŭa medio. En la polusaj tundroj, aŭ kazahiaj stepoj dum neĝaj tempestoj rangiferoj, ĉevaloj, ŝafoj dense kolektiĝante pli facile travivas malbonan veteron. Bestoj, starantaj ĉe la kontraŭventa flanko, iom post iom transiras antaŭen. Tiel la tuta grego poiomete moviĝas laŭ la vento.
Hufuloj, kiuj elprenas nutraĵon el-sub neĝo, bezonas proksimecon de najbaroj. Ili fosas neĝon unu apud la alia. Junaj anoj de la grego povas uzi kavetojn de pli fortaj individuoj. La idoj dislarĝigas kaj aranĝas la kaveton de la patrino. En sekaj savanoj de Afriko zebroj elterigas akvon, disfosante grundon sur sekiĝintaj fundoj de riveroj. Fosojn, faritajn de grandaj bestoj, uzas ne nur pli junaj kaj malfortaj zebroj, sed ankaŭ ceteraj hufuloj.
La grega vivmaniero ebligas defendi sin kontraŭ rabobestoj kaj rivaloj. La grupa konduto, laŭ opinio de multaj zoologoj, aperis kiel rezulto de rilatoj inter samspeciuloj kaj ties kontraŭstaro al rabobestoj. Ekzemple la soveta zoologo B. P. Mantejfel emfazas, ke bestoj en naturo ĉiam estas streĉiĝintaj. La tasko de ĉiuj bestoj estas ĉiam la sama: "manĝi, sed ne esti manĝata".
Reciproka signalado, informo pri apero de malamiko regas ne nur inter la persekutatoj, sed same inter rabuloj. Lupoj, ŝakaloj, hienoj kaj aliaj bestoj helpas unu la alian dum ĉasado. Iufoje pli malfortaj rabobestoj sekvas pli fortajn kaj prenas restaĵon de la ĉasaĵo.
Unuiĝo en gregoj donas al mamuloj multajn aliajn avantaĝojn. Egan signifon havas la alproprigo de la spertoj de la patrino kaj aliaj plenkreskuloj. Reciproka lekado, ekstermo de felparazitoj karakterizas la hufulojn, simiojn. Delfeninoj helpas unu al la alia dum akuŝoj.
Reciproka alproksimiĝo de bestoj, utiligo de najbaroj povas okazi ankaŭ hazarde. Hufuloj kolektigas sur riĉaj paŝtejoj. Similaj situacioj estas ordinaraj en aridaj regionoj kun neregulaj pluvoj sur malgranda areo. Inter hazardaj kolektiĝintoj sur la sama teritorio tuj aperas diversaj kunligoj. Tio povas esti simpla signalo pri danĝero, aŭ komplikaj rilatoj, reguligantaj uzon de la teritorio, rajton pri ino ktp.
K. Lorenz dividas la rilatojn inter bestoj en adresitajn persone al la najbaro kaj senpersonajn. Certe la unua grupo de rilatoj pli ofte frapas la okulojn, tamen ankaŭ la dua grupo ludas siaspecan rolon en la naturo. Ekzistas gregoj, en kiuj malestas fortuloj kaj etuloj. Kondutoleĝoj de tiuj aroj regas la vivon de multaj estaĵoj. Tion oni povas vidi ankaŭ ĉe kelkaj marfiŝoj.
Ĉe mamuloj similaj aroj renkontiĝas malofte. Tamen en difinitaj situacioj bestoj povas konduti indiferente rilate al najbaroj. Bonan ekzemplon oni povas trovi ĉe hufuloj sur paŝtejoj. Imagu la bildon: randa boaco de grego estas timigita pro io. Ĝia ektimo transdoniĝas al la najbaroj same, kiel transdoniĝas ekpuŝo de lokomotivo de unu vagono al la alia. Ĉi tie aperas siaspecaj "estingiĝantaj ondoj", kiuj komence rapide disvastiĝas tra la grego, sed baldaŭ malrapidiĝas kaj fine ĉesas. Ĉio okazis pro tio, ke kelkaj boacoj ne rimarkis la ektimon de najbaroj, kaj aliaj, paŝtantaj sin ĉe la kontraŭa rando, ne rimarkis danĝeron kaj rapide trankviliĝis. "Estingiĝantaj ondoj" havas lokon, kiam danĝero estis falsa aŭ negranda. Sed se la gregon atakas lupoj, tiam aperas "lavangosimilaj ondoj", kiuj pli kaj pli potencas. Ektimo kaptas pli kaj pli da bestoj, ĝis kiam ĉiuj ekfuĝas de la danĝero. En tiaj cirkonstancoj por la greganoj tute ne gravas, kiu ektimis la unua, ĉu juna aŭ maljuna, virbesto aŭ ino. (Fig. 4.)
 |
Fig. 4. Evidentiĝo de gvidanto-lidero en grego de boacoj. Dika sago - direkto de danĝero; streka sago - direkto de moviĝo de la boacoj. ♂ - virbestoj, ♀ - inoj, â—‹ - idoj. 1 - trankviliga paŝtiĝo, 2 - orientiĝo al subita danĝero 3 - kolektiĝo en densan grupon, 4 - paŝado surloke, 5 - evidentiĝo de lidero kaj ties sekvado |
Nepersonaj reguloj, t.e. sendependaj de la individueco de besto, validas ankaŭ tiam, kiam bestoj kuniĝas por kontraŭstari tempeston aŭ sangosuĉantojn. En ĉepolusa tundro, kie somere pro abundo de sangosuĉantoj, boacoj kolektiĝas je densa amaso, oni povas vidi, ke la trankvileco de boacoj dependas de la loko en la aro, ĝis kiu sangosuĉuloj penetras. Tiuj insektoj alflugas laŭ odoro de la viktimo kaj plej forte atakas ĉe-randajn greganojn. Tamen ili ne penetras internen de la grego pli ol kvin vicojn, sekve boacoj, starantaj interne povas ripozi trankvile. Kompreneble, ĉi tie regas pure teritoriaj reguloj en la stato de bestoj. Cetere, dimensio kaj forto de bestoj same havas difinitan signifon. La pli fortaj eniĝas pli profunden en la gregon, kaj la malfortaj, junaj troviĝas ekstere kaj devas toleri fortegan turmenton de sangosuĉuloj.
La hufuloj ne ŝatas sin paŝti, kie antaŭ nelonge troviĝis aliaj bestoj, subpremintaj herbon, lasintaj sian odoron. Tial ili strebas iri antaŭ la najbarojn.
En Bathiz-rezervejo (Sovetunio) sur verdaj printempaj paŝtejoj kolektiĝas grandaj amasoj da montaraj ŝafoj. Dum ripozo ili grupiĝas je densa amaso. Komencante sin paŝti, ŝafoj eliras el la centro de la svarmo. Post kelkaj minutoj neniu el ili restas en la centro. Aperas siaspeca ringo, kiu rapide plilarĝiĝas kaj poste konveksas renkonten al la vento. Nun la aro da ŝafoj formas arkon, ĉiam pli kaj pli longiĝantan ĉe la flankoj. La bestoj, estintaj en la centro, nun eliras antaŭen, kvazaŭ malfermante la arkon. Ĝi pligrandiĝas ĝis kiam ĉiu el la ŝafoj estos okupanta por paŝtado placeton de 2-3 metroj de ĉiu flanko. Certe, diversaj baroj - arboj, kavetoj kaj ŝtonoj - rapide rompas tiun "arkon", ĝi disiĝas je grupetoj, daŭre sin paŝtantaj sendepende unu de la alia. Ĉi-foje regas ne individuaj, sed spacaj rilatoj inter la bestoj. Por ili ne gravas, kiu staras dekstre aŭ maldekstre de ili. Oni ne povas rimarki tie fenomenojn de agresemo.
Tamen rilatoj, en kiuj individuaj ecoj de bestoj ne estas gravaj, ne ludas ĉefan rolon ĉe mamuloj. Por ili pli efikas personaj korinklino aŭ agresemo. Formoj de kunligo kaj antagonismo en grupoj de mamuloj estas variaj. Multaj sciencistoj opinias, ke ŝanĝoj en la strukturo de grupoj de mamuloj estas rezulto de evoluo de konkuraj rilatoj inter bestoj.
Formiĝo de persona allogo (inter patrino kaj ties ido, inter virbesto kaj ino, inter idoj de sama patrino) faras pli konvenajn kondiĉojn por kelkaj bestoj. Samtempe la ceteraj bestoj, kiuj ne estis akceptitaj en tiun unuiĝon, serĉas por si alian grupon) se la specio havas grupan vivmanieron). Tio dependas de la denaska konduto kaj de la vivokondiĉoj.
Inter bestoj ĉiam ekzistas individua allogo. Ĝi havas konkretan esprimon: reciprokan serĉadon, se bestoj ial disiris, karakterizajn pozojn, movojn, sonojn, faritajn dum renkonto. En ĉiuj okazoj alproksimiĝo efektiviĝas per kelkaj etapoj. Ekvidinte unu la alian, bestoj streĉiĝas. Poste ili proksimiĝas unu al la alia kaj ekhaltas por rekono. Sekvas aliro kaj "sinprezentado". Ĝi inkluzivas permeson priflari (antaŭ ĉio la muzelon kaj la ĉeanusan parton), kaj ankaŭ la markadon de la tero aŭ proksimaj objektoj per urino aŭ per sekreciaĵo de specifaj glandoj.
La sensorganoj havas diversan taskon en tiu aŭ alia etapo de konatiĝo. Sonoj ĉefas je granda distanco (kelkcent-metra). Vidkapablo garantias la rekonon el dekoj da metroj. Flaro efikas ĉe senpera kontakto. La odoro de mamuloj estas individua kaj tial priflaro fine kompletigas la rekonadon.
Ankaŭ la konduto ligita kun "persona simpatio" aŭ agresemo estas diversa. Ĉe hufuloj patrino, rekoninte sian etulon, permesas al ĝi suĉi kaj ĝin lekas. Lupoj dum amika renkontiĝo efektivigas karakteran grupan ceremonion: ili svingas la voston, lekas la muzelon unu de la alia, kaj interfrotiĝas per nazo kaj korpoflankoj. Ĉimpanzoj havas aliajn gestojn de amikeco: ili manpremas, ĉirkaŭbrakas kaj kisas unu la alian.
Agresemo (atako, minaco, gestoj ktp), povas aperi inter renkontiĝantaj bestoj post vida rekono distance de kelkdek metroj. Ĉe multaj specioj de simioj, kiam du grupoj el apudaj teritorioj proksimiĝas, la virbestoj eliras antaŭen, kaj sidante proksime unu al la alia, faras minacajn movojn kaj timige ĝemas. Se tiu demonstro ne efikas, la virbesto faras pseŭdoatakon kontraŭ la inoj, tamen ne por ilin kapti, sed nur por timigi. Estas rimarkite, ke la plej agresemaj reciproke estas tiuj virbestoj, kiuj ofte renkontiĝas. Se la grupoj estas malmulte konataj unu al la alia, ankaŭ la virbestoj pli-malpli indiferente akceptas la neinvititajn gastojn.
Verŝajne ĉiu homo legis pri gvidantoj de bestaj gregoj. Ĉasistaj rakontoj ofte atribuas al ili grandan saĝon kaj samtempe ankaŭ karakterizajn trajtojn.
Scienca difino de "gvidanto" ne ekzistas. Ordinare "gvidanto" oni nomas beston, de kiu dependas la konduto de aliaj greganoj. Se unu besto imitas la alian, oni povas konsideri tion la plej simpla kazo uzi la ekzemplon de la gvidanto. Same la ido imitas sian patrinon.
Tre ofte okazas, ke ektimo de unu besto estas ĉe la aliaj signalo pri proksimiĝanta danĝero, signalo de alarmo. Multaj zoologoj opiniis, ke en grupoj de bestoj ekzistas gvidantoj-sentineloj, t.e. bestoj, kiuj ĉiam gardas la grupon aŭ almenaŭ pli ofte ol aliaj signalas pri danĝeroj al la kamaradoj. Sed specialaj esploroj ne pruvis la ekziston de gardistoj ĝis nun. Se iu besto pli multe ol ceteraj sin okupas pri gardado, ĝi perdus tempon por sin nutri kaj ripozi.
En iu ajn grupo aktiveco de bestoj (serĉado de nutraĵo, manĝado, ĉirkaŭrigardado, sinpurigado, komunikado kun najbaroj ktp.) efektiviĝas en malsama tempo. Kiam unu el ili dormas, la alia viglas, la tria sin paŝtas, la kvara ĉirkaŭrigardas. En granda grupo ĉiam estas kelkaj bestoj, kiuj gardas la gregon. Tiurilate unusolaj bestoj aŭ malgrandaj grupoj sendube troviĝas en pli malbona situacio. Tial estas konataj multaj okazoj, kiam lupoj aliris kaj mortigis alkojn sur ripozkuŝejo.
Se ni starigos antaŭ ni taskon observi, kiuj bestoj pli ofte alarmas en la grupo, ni mire konstatos, ke tiaj bestoj plejparte estas junaj individuoj. Tio estas komprenebla, ĉar ili prefere suĉas patrinan lakton, kaj ne serĉas nutraĵon. Krom tio, junaj bestoj estas pli viglaj, petolemaj, scivolemaj, ilin allogas ĉio nova, nekonata.
Estas konate, ke ĉasistojn rimarkas precipe junaj montaraj ŝafoj, sed ne adolto-gvidanto de la grupo. Aŭdinte bruon de falinta ŝtono aŭ rimarkinte homon, kaŝanta sin post deklivo, adoleskulo senzorge proksimiĝas al tiu. Tamen ĝian interesiĝon ne neglektas la plenaĝuloj: tuj aŭdiĝas alarma fajfo de la gvidanto kaj la tuta grupo, inkluzive de la juna scivolemulo, kolektiĝas. Sekvas ankoraŭ unu fajfo, kaj ili ekkuras post la gvidanto. Simila ordo de agoj estas rezulto de difinita konduto de la gvidantoj ĉe mamuloj. En zoologio la gvidantoj estas nomataj lideroj. La sekvado post la lidero devenas el tio, ke la ido sekvas sian patrinon kaj poste la kamaradojn en la grupo.
Necesas emfazi, ke la postsekvo estas sendependa de tio, al kiu ĝi direktiĝas. Bestoj povas sekvi iun ajn lideron, eĉ ŝafideton. Tia universaleco de postsekvo havas gravan biologian signifon: ĝi permesas utiligi la sperton de ĉiu ajn besto. Ordinare la plej spertaj, danĝeron plej konantaj bestoj la unuaj malproksimiĝas de la grego, kaj ilia ekzemplo ebligas al la ceteraj uzi tiun sperton.
Ekzistas ankaŭ alia tipo de gvidantoj - regantoj. Regado inter bestoj ĉiam ekzistas en la grupoj de "persone" konataj individuoj: en familioj, gregoj. Plej simplan regadon oni povas vidi, kiam unu besto tenas sian najbaron je difinita distanco, kiam ĝi per minacoj aŭ per efektivaj atakoj malpermesas proksimiĝi al si aŭ konkurenci pri nutraĵo aŭ ino.
Komprenante agresemon de la grupanoj kiel direktitan kontraŭ ĝi mem, la gvidanto enmiksiĝas en iliajn malpaciĝojn, ĉesigas interbatalojn, patronas tiujn, kun kiuj ĝi estas pli kunligita kaj punas aliajn. Inoj persone proksimaj al la gvidanto uzas ĝian favoron kaj sin paŝtas sur la plej bonaj lokoj. Ankaŭ la idoj estas favorataj de la gvidanto, al ili ĝi permesas troviĝi apud ĝi.
De la forto kaj agresemo de la gvidanto dependas ĝia kapablo teni grupon sur sia teritorio, gardi siajn limojn kontraŭ invado fare de najbaraj grupoj. Tiurilate la minacoj kaj atakoj de la gvidanto de tempo al tempo estas subtenataj de la ceteraj grupanoj. Tia subteno havas signifon precipe por konservi la "statuson" de la gvidanto. Similaj virbesto-akompanantoj ekzistas en grupoj de ĉevaloj, en haremoj de simioj.
La konduto de gvidanto-lidero kaj gvidantoreganto havas malsaman bazon. La lidero ordinare estas sendependa de ceteraj greganoj, ĝi agas ĉefe en sia propra intereso. Ĝi estas memstara en sia konduto kaj la kunuloj sekvas aŭ ne sekvas ĝian ekzemplon.
La konduto de gvidanto-reganto baziĝas sur agresemo, sur defendo de sia teritorio kontraŭ rivaloj. Tiu konduto plifortiĝas dum koitperiodo, kiam la virbestoj estas plej agresemaj kaj ne toleremaj al fremduloj. Per tio oni povas ekspliki tre interesan formon de konduto, la gardadon de grego kontraŭ rabobestoj. Spertaj kamel-bredistoj asertas, ke virkamelo povas gardi paŝtistan haltejon ne malpli bone ol hundo. Ĝi ne permesas proksimiĝon ne nur de fremdaj virbestoj, sed ankaŭ de nekonataj homoj.
Plej komplikajn formojn de la konduto demonstras la tria grupo de gvidantoj: gvidantoj-direktantoj. Ĉiu el ili kunigas en si reakciojn de gvidantoj-regantoj kaj ecojn de gvidantoj-lideroj. Tiaj virbestoj tre ofte perforte igas la gregon obei al ili. Kompare kun la aliaj greganoj ili posedas pli komplikajn formojn de konduto.
Virbestoj-direktantoj kune defendas sian gregon kontraŭ rabobestoj. Ekzemple, tute nevenkeblaj de lupoj estas ĉevalgregoj, gvidataj de forta virĉevalo. Estas interese, ke dum la gvidanto-direktanto batalas kontraŭ lupoj, la grego fuĝas, sekvante maljunan ĉevalinon. Ĉi tie do prezentiĝas du gvidantoj: la lidero (la maljuna ĉevalino) kaj direktanto (la virĉevalo).
En danĝeran lukton kontraŭ leopardoj eniras virbestoj de goriloj, mandriloj kaj aliaj simioj. Estas malfacile kompreni, kia estas la origino de instinkto, deviganta ilin riski sian propran vivon pro bonfarto de la grego. Probable ĉi-kaze oni povas trovi paralelon kun la defendo de sia vivospaco, rifuĝejo, hejmo.
Kvankam multajn komplikajn trajtojn de la konduto degvidanto-direktanto oni povas iamaniere ekspliki, tamen ĝi forte impresas. Ja gardisto, juĝisto, defendanto kaj paŝtisto - ĉio ĉi fokusiĝas en unu besto. Apartaj kondutotrajtoj de similaj gvidantoj estas renkontataj en la konduto de multaj maljunaj bestoj: granda sendependeco, bona kono de teritorio, sperto de rilatoj kun la medio. Tamen nur la kombino de ĉiuj ĉi trajtoj kun la reganta stato en la grego formas la specialan fenomenon de gvidanto-direktanto.
Rilatojn inter apartaj individuoj en komunumoj de bestoj esploras etologoj kaj zoologoj. Tamen ĝis nun multaj flankoj de tiu ĉi problemo restas nesufiĉe prilaboritaj.
Antaŭ ĉio nin interesos tiuj grupoj de bestoj, kiuj havas relative altan nivelon de racia agado. Laŭ la soveta sciencisto L. Kruŝinskij (1977) la grado de varieco kaj elasteco de rilatoj en komunumo de bestoj spegulas la nivelon de disvolviĝo de ilia racia agado.
Birdoj el la familio de korvedoj prezentas grandan varion pri tipoj de komunumoj. Ene de tiu familio oni povas vidi multajn nuancojn: de specioj, kiuj dum tuta jaro vivas pare aŭ solaj (korvoj), ĝis birdoj formantaj grandajn gregojn (frugilegoj, monedoj).
En la reprodukta periodo la korvedoj en la eŭropa parto de Sovetunio dividiĝas laŭ la sekvaj. La populacioj de korvoj, kornikoj, pigoj kaj garoloj disiĝas pare. Tiuj paroj izole unu de la alia konstruas nestojn. Frugilegoj kaj monedoj nestas kolonie. Ĉiuj korvedoj estas monogamaj. Pri kelkaj specioj oni spertis, ke la geedzaj paroj restas eĉ post la reprodukta sezono, dum multaj jaroj (Menzbir, 1895).
Ĉe la reprezentantoj de la gregaj grupoj la strukturo de komunumo post la reproduktiĝo esence ne ŝanĝiĝas: la gregoj de frugilegoj kaj monedoj konserviĝas; eĉ, por tranoktado apartaj gregoj kuniĝas, formante egajn amasojn. Tiuj povas enhavi ĝis 65 mil individuojn (Patterson k.a., 1971). Similaj grandaj amasoj de birdoj ricevis nomon "anonimaj komunumoj". Ili diferencas de la apartaj gregoj, el kiuj ili konsistas. La apartaj kolonioj de monedoj estas komunumoj de fermita tipo, kies membroj konas unu la alian (Lorenz, 1927, 1967).
La populacioj de birdoj nestantaj solaj post la fino de la reprodukta sezono organiziĝas diversmaniere. Ĉe korvoj la juna idaro flugadas kun la gepatroj ĝis la komenco de vintro, poste la adoltaj birdoj daŭras vivi pare, sed la junaj vivas solaj.
Ankaŭ pigoj kaj garoloj vintre grupiĝas kaj la infanaro restas apud la maturaj.
Dum la unuaj semajnoj post forlaso de la nesto la idaroj de kornikoj kaj nucifragoj sin tenas aparte unu de la alia, kaj post unu-du monatoj ili iom post iom unuiĝas. Ekde oktobro la birdoj kolektiĝas por tranoktado en grandaj amasoj. Parto de la birdgregoj okupas la saman lokon dum la tuta jaro, aliaj forflugas por vintri en regionoj pli nutraĵriĉaj.
Simile al frugilegoj ankaŭ la kornikoj formas noktajn "anonimajn komunumojn", tamen en ĉiu amaso klare videblas apartiĝintaj birdogrupoj. Pri tio atestas vesperaj kaj matenaj elflugoj, dum kiuj la birdoj flugas en grupoj.
Post la unuiĝo de la diversaj idaroj de kornikoj en malgrandajn lokajn grupojn (en septembro), inter la birdoj okazas siaspecaj "intervokoj". La grupoj, konsistantaj el 20-30 birdoj, sidiĝas sur kelkajn proksimajn arbojn, kaj komencas laŭvice graki; dum grakas la unua korniko, la ceteraj silentas, poste komencas la dua ktp. Tia "intervokado" komenciĝas ĉe vespara krepusko kaj daŭras ĉirkaŭ du horojn. En la "intervokado" oni povas aŭdi riĉan gamon de malsamaj voĉoj, ĉar la voĉo de ĉiu korniko havas individuecon. Ŝajnas, ke la grupo "aŭskultas" la voĉojn de ĉiu individuo de la loka komunumo. Sin trudas la penso, ĉu eble simila "aŭskultado" certigas rekonon de ĉiu ano en la komonumego?
Malgraŭ la vasta loĝ-areo kaj ŝajna simpleco de observoj, korvedoj estas esploritaj ankoraŭ malmulte. Ĉi tie ni povas diri nur pri la komunumoj de monedoj. K. Lorenz (1927, 1967) multajn jarojn observadis la kolonion de duondresitaj monedoj fonditan de li. Liaj monedoj loĝis tute libere. Sur iliaj piedoj li fiksis kolorajn ringojn por rekoni ĉiun birdon. Liaj esploroj montris multe pli altan gradon de organiziĝo en la komunumo de monedoj kompare kun aliaj birdoj, ekz. kokoj.
Ĉe kokoj la plej supera individuo en la hierarkia ordo agresas samgrade ĉiujn anojn de la komunumo.
En la grego de monedoj la reganta individuo kondutas alimaniere: ĝi agresas nur tiun, kiu staras unu hierarkian ŝtupon pli malsupre ol ĝi. Ja tiu ĉi estas la plej danĝera en konkurado pri la gvidstato. Rilate al la birdoj, starantaj pli malsupre, la regantoj preskaŭ indiferentas.
La komplikeco de rilatoj en la familio de korvedoj efektiviĝas ankaŭ en la zorgado de la greganoj pri kompletigo de la komunumo. Se junaj monedoj foriĝas al fremdaj kompanioj, plenaĝuloj per specialaj ritaj movoj kaj specifa sona signalado "revokas ilin". Certe, tiu formo de kolektiva konduto eblas nur, se la birdoj de la grupo persone konas unu la alian.
La persona reciproka rekono gravas ne nur por konservi la hierarkion kaj kompletecon de la grupo. Ĝi estas bazo ankaŭ por komunaj "esploraj manipuladoj": imitado, purigado de plumoj kaj kolektivaj ludoj.
Unu el la plej oftaj varioj de la kolektivaj ludoj estas persekut-ludo, kiam birdon, kaptintan per la beko iun malgrandan objekton, postkuras alia. Ĉi-lasta, atinginte la unuan, forprenas tiun objekton en sian bekon. La unua birdo dum tio cedas. Tiaj ludoj klare distingiĝas de okazoj, kiam unu birdo forpelas la alian de la objekto, kiu ĝin interesas. Similaj ludoj okazas nur inter birdoj, kiuj ĉiam kunestas.
Alia formo de grupa konduto realiĝas ĉe komuna partopreno en "esploraj manipuladoj" (fosado de grundo, transportado de branĉoj kaj aliaj objektoj). Ju pli proksimaj laŭ rango estas birdoj, des pli da ŝanco estas por komunikado inter ili.
Necesas mencii, ke el ĉiuj specioj de la korvedoj la plej kapablaj imitantoj estas korvoj, kornikoj kaj monedoj.
La tuta konduto de la korvedoj formiĝas grandparte en rilatoj kun la individuoj de tiu komunumo, en kiu ili vivas. Verŝajne strikte fiksitaj formoj de konduto ludas en la vivo de la korvedoj malplian rolon, ol en la vivo de kokoj, anasoj, anseroj. La konduto de la korvedoj estas pli elasta, variriĉa.
Esploroj pri reprezentantoj el la familio de hundedoj montras, ke grupaj rilatoj ĉe ili estas multe variaj kaj ne povas esti taksataj kiel teritoriaj kaj hierarkiaj. Necesas aldoni ankaŭ tion ke por hundedoj ne multe signifas la agreso. Ek zemple, laboroj de W. Kühme (1965) pri hienaj hundoj ebligis konkludi, ke en iliaj komunumoj forestas agresaj kaj hierarkiaj rilatoj. En libere loĝantaj grupoj interbataloj okazas tre malofte. Eĉ, ĉiu ano de la komunumo, reveninte post ĉasado kun plena stomako, ruktas sian parton al la hundidoj kaj plenaĝuloj restintaj en la kolonio por prizorgi la idaron. La lastaj komencas "elpetegi" la regalon: ili faras difinitajn korpmovojn kaj sin ĵetas kontraŭ la ĉasistojn. Ĉiuj membroj de la kolonio bone konas unu la alian, kaj dum renkontoj prezentas specialan salutan ritaron.
Dum renkontoj de fremdaj gregoj de hienaj hundoj ordinare okazas seriozaj kunpuŝiĝoj. Tiu agreso malhelpas miksiĝon de la gregoj.
La hienaj hundoj posedas bonan socian instinkton. Ili ne forlasas la gregon. La socian instinkton montras la komunaj ĉasadoj, nutriĝo, kaj tio, ke ilia vivo ne limiĝas nur al la sezono de reproduktado, sed daŭras dum la tuta jaro. La socia instinkto unuigas la bestojn kaj gvidas ties vivon.
Gregoj de lupoj konsistas preskaŭ ĉiam el kelkaj familiaj grupoj. Gregon fondas du fortaj maturaj lupoj (virbesto kaj ino), inter kiuj komenciĝis geedza unuiĝo. Lupoj estas monogamaj bestoj. Lupidoj dum la unuaj dek monatoj de sia vivo apudas la gepatrojn. En kopulaci-periodo la gepatroj povas forpeli sian idaron, tamen post tio la lupidoj ofte denove aliĝas al ili. La "luparo" estas familia unuiĝo de gepatroj kun la posteuloj de la du lastaj jaroj; intertempe al ili aliĝas ankoraŭ unu-du solaj lupoj. Plej ofte la luparo konsistas el dek individuoj.
Inter ĉiuj formoj de konduto gvidan rolon ludas la socia instinkto, kiu unuigas lupojn en grupo kun kunordigaj metodoj de ĉasado. Lupoj havas sufiĉe altan intelekton, kiu permesas al ili elekti plej taŭgan taktikon. Ankaŭ la defenda komplekso de konduto, kun tre forta timo de homo, estas certe grava kondiĉo por la vivo.
Agresemo de lupoj reduktas interbatalojn en la grupoj kaj samtempe igas ĉasi grandajn hufobestojn.
Ankaŭ la grupa unuiĝo de lupoj edukas lupidojn. Ili akiras de la maturaj lupoj multforman sperton por ĉasado kaj ankaŭ por eviti danĝeron.
Iuj nuancoj de la konduto de lupoj laŭ regionoj verŝajne transdoniĝas de generacio al generacio kiel tradicio.
En kondutoj de lupoj videblas granda elasteco. Loĝantaj en senpera proksimeco al homo kaj multe dependante de li pro nutrado kaj viveblo, la lupoj bonege adaptiĝas al ĉiuj moroj kaj etoso de la loĝantoj.
Konekse kun tio, ke lupojn minacas kompleta ekstermo, lastatempe altiĝis la interesiĝo pri ili. Estas faritaj multaj etologiaj esploroj (Jordan k.a. 1967; Rausch, 1967; Fox, 1971), kiuj montris, ke la rilatoj inter lupoj estas tre komplikaj. Almenaŭ oni ne povas meti ilin en la skemon de simplaj hierarkiaj rilatoj. Oni konkludis, ke diversaj agoj de konduto, ekzemple "altruismo" (t.e. prizorgi fremdajn lupidojn) atestas pri granda rolo de la grupa selektado. Tre gravan signifon havas ritoj (Schenkel, 1967; Fox, 1971). Tiuj ritoj multe similas al kondutoj de hundoj, tamen ĉe lupoj ili estas esprimitaj pli klare.
La esploroj pri la konduto de la du menciitaj specioj el la familio hundedoj ebligis kompari la strukturon de tiuj komunumoj. Ĉe la hienaj hundoj kaj lupoj ekzistas bone formitaj speciaj sociaj instinktoj, tamen ties ara konduto efektiviĝas diversmaniere. Inter hienaj hundoj preskaŭ tute forestas la agreso. Ilia komunumo estas organizita surbaze de maksimume "amikaj" interrilatoj. En la grupa vivo de lupoj surbaze de agresemo establiĝas rigora hierarkio, kiu preskaŭ tute forigas interbatalojn en la grupo.
Tia malsameco de agresemo verŝajne dependas de la ekologiaj diferencoj de lupoj kaj hienaj hundoj. La lastaj havas akireblan nutraĵon ĝissate (diversajn antilopojn). Ili ĉasadas en senpera proksimeco de siaj loĝlokoj (Kühme, 1965). Lupoj akiras nutraĵon pli malfacile. Vintre ĉasante, ili devas trakuri kelkdekojn da kilometroj. Por la lupoj ĉiu viandopeco havas pli grandan valoron, ol por la hienoj.
Samtempe, ĉe ambaŭ specioj ni vidas ankaŭ komunajn trajtojn de konduto: "kontribuon" kaj "reciprokan helpon". Probable tiuj kondutoformoj estas pli grava trajto de la grupaj rilatoj, ol agresemo direktata al la propra komunumo.
Tamen ne ĉiuj reprezentantoj de la hundedoj havas konstantajn komunumojn. Ekzemple la guaro loĝas solece, kaj ne komunikiĝas kun aliaj individuoj samspeciaj. La samon oni povas diri pri la ruĝa vulpo. Verdire, en la kopulacia periodo inter virbestoj kaj inoj de tiuj specioj ekzistas konstanta kontakto: la virbesto ne nur sekvas la inon, sed ripozas premante sin al ĝi. En tiu periodo inter virbestoj komenciĝas interbataloj.
La disfalon de la familia konkordo ĉe vulpoj oni povas vidi ekde frua infaneco.
Observante la konduton de vulpidoj en natura medio, oni povas rimarki du kontraŭajn tendencojn. Unuflanke la idoj vigle ludas ĉe la nesto, aliflanke iliaj ludoj konstante interrompiĝas kaj la vulpidoj diskuras. Ordinare ili diskuras laŭ tiuj vojetoj, kiuj iras de la nesto. Forkurinte kelkdek metrojn, la idoj iun tempon vagadas, poste ili revenas al la nesto kaj denove komencas ludi. Tiuj kurtatempaj, sed konstantaj paŭzoj en la ludo, kiuj klare videblas ekde la unua eliro el la nesto, verŝajne estas la unuaj simptomoj pri disfalo de la familia komunumo kaj transiro al la izoleca vivmaniero. Tiu procezo finiĝas, kiam vulpidoj atingas kvinmonatan aĝon.
La rilatoj en la grupoj de katoj baziĝas sur reciproka persona kono.
En la kataj komunumoj ĉiuj interrilatoj elkreskas el la relativa hierarkio. En la komunumo ĉiam ĉeestas unu besto, kiu regas la ceterajn. Krom tio unu-du katoj ĉiam estas subpremataj de ĉiuj bestoj de la kolonio. Tiaj rilatoj ekzistas konstante. Inter aliaj individuoj de la grupo oni ne povas vidi klare esprimitajn hierarkiajn rilatojn, tial en la grupoj ĉiam ekflamas interbatiĝoj.
Interesajn faktojn pri la konduto de katoj prezentis P. Leyhausen (1965, 1973). Diversspecaj rilatoj en grupoj de katoj estas kunligitaj kun teritorio. Simile al aliaj libere vivantaj bestoj, ĉiu kato havas "propran teritorion", sur kiu situas la "baza hejmo". Tiu plejparte estas ĉambro aŭ angulo en iu ĉambro. Krom tio ekzistas multaj areoj, kiujn la bestoj regule vizitas: ĉasareoj, areoj de seksrenkontiĝoj, areoj de interbatiĝoj kaj aliaj formoj de aktiveco de katoj. Al tiuj lokoj, ofte malproksimaj de la "baza hejmo", kondukas pluraj vojetoj. La vojojn, kondukantaj al ĉas-areoj kaj seksrenkontiĝaj placetoj, uzas ĉiuj individuoj de la regiono. Tamen en ĉiutaga vivo la katoj evitas renkontojn unu kun la alia sur tiuj ĉi vojoj. Se kato, iranta sur vojo de komuna uzo, ekvidas alian individuon irantan samvoje, ĝi kaŝas sin ĝis la renkontita kato preterpasos. Ĉe subita renkontiĝo sur la sama vojo unu kato cedas la vojon al la alia. En kelkaj okazoj dum tiaj renkontiĝoj eksplodas kurtaj interbatiĝoj. La rezulto de tiuj puŝiĝoj dependas de la antaŭa individua sperto pri similaj konfliktoj. Tiu besto, kiu jam spertis malvenkon, ordinare post mallonga batalo forkuras kaj la venkinto persekutas ĝin je kelka distanco. Ĉe similaj renkontoj katinoj estas malpli cedemaj ol virkatoj. Dum neatenditaj renkontoj do venkas la reganta individuo.
Tamen la lasta ne ĉiam uzas sian avantaĝon. Ekzemple, se la subigita kato okupis unua la komunan vojon, sur kiu katoj de la regiono transiras de unu loko al la alia, la reganto sidiĝas kaj atendas ĝis la vojo liberiĝos. Same la reganto ne ĉiam forpelas hierarkie pli malaltan individuon de ripozloko, nek de teritorio apud ĝia "baza hejmo".
La ĉasteritorion ordinare uzas samtempe pluraj bestoj. Inter ili preskaŭ neniam okazas seriozaj konfliktoj, kvankam dum ĉasado la katoj troviĝas dense unu apud la alia.
Interesan fenomenon el la "socia" vivo de katoj famigis Leyhausen: la noktaj amasiĝoj sur aparta teritorio, kiun li nomis "teritorio de renkontiĝoj". Virbestoj kaj inoj, loĝantaj en najbaraj regionoj, kolektiĝas sur tiu teritorio. Ili sidiĝas unu apud la alia, kelkfoje tiel proksime, ke ili povas leki unu la alian. Agresaj konfliktoj tiam preskaŭ ne okazas. Tiaj noktaj renkontiĝoj daŭras kelkajn horojn. Ili okazas ne en la kopulacia sezono kaj, laŭ Leyhausen, ili ne havas senperan rilaton al la seksa konduto. La biologia signifo de tiuj "amikecaj renkontiĝoj" ankoraŭ ne estas klara. Sed ili sendube estas amikecaj. La samaj katoj alifoje kaj sur alia teritorio agresas unu la alian, kaj iufoje eĉ interbatiĝas.
Krom "amikecaj renkontiĝoj" inter kelkaj virkatoj formiĝas ankaŭ stabilaj "fratecaj unuiĝoj". Tiaj "unuiĝoj" kreskiĝas plejparte el katoj, kiuj malmulte diferencas laŭ forto kaj duelemo. Tamen dum hazardaj interbatiĝoj reliefiĝas la regantaj kaj subigitaj bestoj. Ĉar diferencoj laŭ forto kaj agresemo inter la rivaloj ne estas grandaj, la regantoj ne iĝas "despotoj". Tiuj katoj ne konfliktas serioze. Iliaj rilatoj similas al la armistico. Fine ili iom post iom alkutimiĝas unu al la alia kaj ne malofte aperas amikeca konduto.
En "fratecaj unuiĝoj" la submetitaj katoj ne perdas siajn "rajtojn" eĉ en kopulacia sezono.
La "fratecaj unuiĝoj" helpas al kelkaj virbestoj kolektive kontroli difinitan teritorion. Ekzemple, la "unuiĝanoj" de tempo al tempo "invitas" por "ekzameno" maturiĝintan junan katon. Tiu ĉi devas perforte okupi lokon por si en la "frateca unuiĝo". Post kelkaj malfacilaj kunpuŝiĝoj la juna forta kato estas multe vundita, sed ĝi ne ĉesas kontraŭagi kaj denove sin ĵetas kontraŭ la provokintoj. Post kelkmonataj bataloj ĝi finfine okupas difinitan, decan lokon sur ŝtupo en la hierarkio de la "unuiĝo". Probable tio havas grandan selektan signifon: malfortaj bestoj, kiuj ne eltenis la malfacilaĵojn, praktike ne partoprenas la generadon.
Tiuj bestoj estas malfacila objekto por la sciencistoj. Nur hodiaŭ oni komencis vastajn esplorojn pri griza kaj nigra ursoj en naciaj parkoj de Nord-Ameriko. Interesaj laboroj aperas ankaŭ en kelkaj aliaj partoj de la mondo.
Plimulto de la sciencistoj konkludas, ke ursidoj dum la unuaj 1.5-2.5 jaroj de sia vivo sin tenas apud la patrinoj, sendepende de la periodo de laktosuĉado. Eĉ unu jaron post la ĉeso de laktonutrado la ursidoj akompanas la patrinojn. La ursa vivo daŭras 20-25 jarojn kaj preskaŭ ĉiam en izolo. Nur dum kopulacia periodo inter apartaj membroj de familio povas estiĝi relative proksimaj rilatoj kun tuta komplekso de konduto-agoj, ebligantaj ekziston de la familia unuiĝo.
La ursa familio prezentas grupon, kies membroj plenumas difinitajn taskojn. En la familio ĉefas la ursino. Ĝi ne nur gardas kaj nutras idojn, sed ankaŭ instruas al ili multajn "tradiciojn".
La ekologiaj kondiĉoj de la vivlokoj de ursoj permesas supozi, ke ili havas diversajn variojn de la konduto - teritoriajn, hierarkiajn kaj aliajn formojn.
La komunumoj de simioj estas organizitaj laŭ aparta tipo kaj estas pli komplikaj, ol ĉe aliaj bestoj.
Dum la lastaj jardekoj oni ricevis faktojn el la vivo de primatoj. Tiuj faktoj ebligis esplori la rilatojn inter simioj el novaj vidpunktoj. D. Crook (1967, 1970, 1975) emfazis, ke gravegan rolon en la sociaj rilatoj de tiuj simioj ludas ne nur konkurado, sed reciproka helpo. Dum "kooperado" la simioj faras antaŭviditajn agojn, kiuj havas komunan celon. Dum "kunlaborado" ĉiu membro de la komunumo plenumas nur fragmenton de la tuta laboro. Ambaŭ formojn oni povas vidi ankaŭ ĉe birdoj kaj diversaj mamuloj dum preparo de provizaĵo, defendo de la teritorio, reciproka defendo kontraŭ rabobestoj, komuna ĉasado, zorgado pri idoj ktp. Tamen tiuj formoj reliefiĝas plej klare ĉe la simioj.
Unu el la formoj de la "kunlaborado" ĉe la cerkopitekoj estas zorgado pri ĵusnaskitoj, kion prenas sur sin ne nur la patrino, sed ankaŭ unu el la seninfanaj inoj. Plej ofte tiu ino jam antaŭ la naskiĝo de etulo fariĝis "la plej bona amikino" de la patrino.
Tamen estas konataj okazoj, kiam idojn flegas tute juna, nesperta ino. Tiel okazas en grupoj de resusoj. Tie junulino, "favoratino" de la virbesto uzas ties helpon kaj forpelas la patrinon.
Iuj sciencistoj (Rowell k.a., 1964) uzas la nocion "onklino" por la ino (ne la patrino de etulo), kiu ŝarĝas sin per parto de la zorgoj dum flegado de la etulo. Se malsanas aŭ mortas la patrino, la orfoj ne pereas dank' al zorgoj de la "onklino". La rolo de Ia "onklino" gravas precipe dum la unuaj ses monatoj de la vivo. Tiu fenomeno havas seriozan biologian signifon, ĉar ĝi konservas la vivon en la sovaĝa naturo.
Inter kelkaj specioj de la cerkopitekoj (ekz. makakoj) la tuta populacio dividiĝas en multajn grupojn, "kastojn". Estas rezono opinii, ke "la plej bonaj amikinoj" de la patrinoj, ŝarĝantaj sin per zorgoj pri la etuloj, helpas konservi la genotipon de sia "kasto". La virbestoj de preskaŭ ĉiuj makakoj ne interesiĝas pri la idetoj.
Multaj flankoj de la konduto de la cerkopitekoj ankoraŭ restas nekomprenitaj, eĉ nekonataj. Ni povas nur supozi, ke ĝi estas pli komplika ol simplaj hierarkiaj rilatoj, formiĝintaj surbaze de la agresemo en grupoj de tiuj bestoj. K. Hell kaj De Vore (1965) konkludis, ke regado de unu vir-paviano super aliaj baziĝas ne nur sur ĝia batalemo, sed dependas ankaŭ de la eblo trovi subtenon de aliaj virbestoj-defendantoj. Plej ofte tiuj defendantoj estas virbestoj, kiuj estis naskitaj kaj flegitaj en la sama "kasto".
Laŭ Crook (1970), la reganta simio devas esti "saĝa". Se ĝi ne povas taksi la situacion en la komunumo, ĝi ne povas teni sian altan rangon. Maljunaj virbestoj, riĉaj je vivosperto, malgraŭ ke ili perdis la kapablon kopulacii, tamen daŭre ludas gvidan rolon en la komunumo.
Dank' al la agado de la angla esploristino J. Goodall (1963) ni konas la gregan vivmanieron de la ĉimpanzoj en la naturo. En komunumoj de ĉimpanzoj malestas proksime parencaj grupoj. Troviĝas ekskluzive familioj, konsistantaj el patrino kaj kelkaj diversaĝaj idoj. Tiuj bestoj dum pleja parto de la jaro vivas en malgrandaj grupoj (3-6 bestoj). En la grupoj vivas maturaj virbestoj kaj inoj kun diversaĝaj junaj individuoj. Iun tempon tiuj grupoj unuiĝas, kaj la bestoj dum kelkaj horoj (aŭ kelkaj tagoj) restas kune. Kiam maturiĝas la plej ŝatataj fruktoj, tiuloke tumultas grandaj grupoj de ĉimpanzoj (ĝis 25 individuoj). Poste la simioj denove disiĝas. Virbestoj ofte malproksimiĝas de la grupo kaj vivas izole. Goodall (1967) konkludis, ke ĉiu adolto vivas sendepende.
La patrino kaj ties infanoj longan tempon (ordinare 5-6 jarojn, eĉ pli) konservas densajn kontaktojn. Tiu komunikado havas gravan biologian signifon. La infano ricevas de la patrino multe da agrablaj stimuloj (kareso, komunaj ludoj, purigo de felo k.a.). Punoj okazas malofte, kaj eĉ post tiuj ĉiam sekvas trankviliga altuŝo.
Inter familianoj ne videblas agresaj kunpuŝigoj. La falsa impreso pri la agresaj rilatoj inter ĉimpanzoj povas aperi nur pro la sonoj, kiujn eligas la simioj dum renkontoj de du grupoj. Ordinare la renkonto estas akompanata de neimagebla bruego: la virbestoj laŭte krias, bategas arbotrunkojn kaj svingegas branĉojn; la inoj kaj adoleskuloj ĉirpas kaj forkuras. Tamen, laŭ Goodall, tiu bruo ne estas esprimo de agreso, sed servas kiel signo de maksimuma emocia ekscitiĝo, lige kun la ĝojo pro la renkonto.
Grandan signifon en la sociaj rilatoj inter tiuj bestoj havas la reciproka purigo de la felo. Tiu konduto prenas multe da tempo. Du ĉimpanzoj, eĉ malgrandaj grupetoj, dum kelkaj horoj plukas el la felo de siaj kompanoj ĉiaspecajn malpuraĵojn, herbosemojn kaj akarojn.
Multon signifas diversaj gestoj. Ekzistas kelkaj salutgestoj kaj gestoj de amikeco. Renkonto de du ĉimpanzoj estas ofte akompanata de reciproka ĉirkaŭbrako. Laŭ Goodall, gestoj en la vivo de ĉimpanzoj gravas pli ol sonoj. Per gestoj simioj elpetas bongustajn manĝopecojn.
La ĉimpanzoj loĝas en senpera proksimeco kun pavianoj. La lastaj estas la solaj konkurantoj de ĉimpanzoj dum ĉasado. La ĉimpanzoj estas pli grandaj kaj fortaj animaloj, tamen la pavianoj nombre superas ilin. Tial inter la du specioj formiĝas komplikaj rilatoj. Plej ofte ili estas pacemaj kaj trankvile nutras sin sur samaj arboj. Sed iufoje okazas, ke ĉimpanzoj subite forlasas siajn lokojn pro apero kaj proksimiĝo de pavianoj. Nemalofte junaj virpavianoj atakas junajn ĉimpanzojn, kaj tiuokaze la virbestoj sin ĵetas kontraŭ la pavianoj kaj forpelas ilin. Goodall opinias, ke tiun fakton oni povas konsideri jen kiel ludon, jen kiel agreson inter la du specioj.
La esploroj de Goodall donis tute novan materialon pri la rilatoj inter homoj kaj ĉimpanzoj, vivantaj en sovaĝa naturo. Komence la ĉimpanzoj, rimarkintaj homon, silente forkuris aŭ surgrimpis arbon kaj same silente observiŝ de tie.
Post kelkaj monatoj la reago pro ektimo iom post iom estingiĝis kaj aperis orientiĝa-esplora kaj agresa reagoj. Dum tiu periodo virĉimpanzoj atakis kaj minacis Goodall. Ju pli longe la esploristino restis inter la ĉimpanzoj, des pli bone ili alkutimiĝis kaj pacience rilatis kun ŝi. Fine venis la tempo, kiam la simioj salutis ŝian alvenon, same kiel ili salutas individuojn de sia specio - specife kriadis kaj skuis branĉojn de arboj. Estis momentoj, kiam ĉimpanzoj eĉ tute neglektis ŝian ĉeeston.
(Per asterisko estas signitaj la nomoj proponataj fare de la aŭtoro.)