ĈAPITRO 8

HIBRIDISMO


Distingo inter la malfekundeco de unuaj kruciĝoj kaj de hibridoj Malfekundeco diversgrada, ne universala, efikata de proksima interbredado, forigita de malsovaĝigo Leĝoj kiuj regas la malfekundecon de hibridoj Malfekundeco ne kiel speciala dotaĵo, sed kromefiko de aliaj diferencoj Kaŭzoj de malfekundeco en unuaj kruciĝoj kaj en hibridoj Paralelismo inter la efikoj de ŝanĝitaj vivkondiĉoj kaj kruciĝo Fekundeco de variaĵoj kiam interbreditaj kaj de iliaj miksitaj idoj ne universala Hibridoj kaj miksuloj komparitaj sendepende de ilia fekundeco Resumo



Natursciencistoj ĝenerale opinias ke specioj, kiam interbreditaj, estas speciale provizitaj per malfekundeco, por preventi miksaĉadon de ĉiuj organikaj formoj. Ĉi tiu opinio unuavide certe ŝajnas probabla, ĉar specioj ene de la sama lando apenaŭ povus resti distingitaj se ili kapablus interkruciĝi libere. La graveco de la fakto ke hibridoj estas tre ĝenerale malfekundaj, estis, mi pensas, tre subtaksita de iuj lastatemaj verkantoj. Koncerne la teorion de natura selektado la kazo estas speciale grava, ĉar la malfekundeco de hibridoj neniel povus esti avantaĝa al ili, kaj tial ne povus esti akirita per la daŭra konservado de sinsekvaj profitdonaj gradoj de malfekundeco. Tamen, mi esperas, ke mi kapablos montri ke malfekundeco ne estas speciale akirita aŭ provizita trajto, sed estas kromefiko de aliaj akiritaj diferencoj.

Kiam oni traktas ĉi tiun temon, du klasoj de faktoj, fundamente malsamaj laŭ larĝa grado, estas ĝenerale konfuzitaj; tio estas, la malfekundeco de du specioj kiam unue interbreditaj, kaj la malfekundeco de hibridoj produktitaj de ili.

Puraj specioj kompreneble havas siajn organojn de reprodukto en perfekta kondiĉo, tamen kiam interbreditaj ili produktas aŭ malmultajn aŭ neniujn idojn. Hibridoj, aliflanke, havas siajn reproduktajn organojn funkcie nekapablaj, kiel oni povas klare vidi en la stato de la maskla elemento de ambaŭ plantoj kaj animaloj; kvankam la organoj mem estas strukture perfektaj, ĝis tiu grado kiun mikroskopo malkaŝas. En la unua kazo la du seksaj elementoj kiu formas la embrion estas perfektaj; en la dua kazo ili estas aŭ tute ne formiĝintaj, aŭ malperfekte formiĝintaj. Ĉi tiu distingo estas grava, kiam la kaŭzo de malfekundeco, kiu estas komuna al la du kazoj, estas konsiderata. La distingo probable estis malklarigata, ĉar oni konsideris malfekundecon kiel speciale provizitan, ekster la etendo de racio.

La fekundeco de variaĵoj, tio estas, de la formoj, kiun oni scias aŭ kredas, devenis de komunaj generintoj, kiam interbreditaj, kaj same la fekundeco de iliaj miksitaj idoj, estas, laŭ mia teorio, egale grava kompare kun la malfekundeco de specioj; ĉar ŝajnas esti larĝa kaj klara distingo inter variaĵoj kaj specioj.

Unue, mi traktos la malfekundecon de specioj interkrucitaj kaj de iliaj idoj. Ne eblas studi la plurajn memoraĵojn kaj verkojn de tiuj du zorgemaj kaj admirindaj observantoj, Kolrojter (Kölreuter) kaj Gärtner, kiuj preskaŭ dediĉis siajn vivojn al ĉi tiu temo, sen esti profunde imponita de la profunda ĝeneraleco de iu grado de malfekundeco. Kolrojter konsideris la regulon universala; sed tiam li tranĉis la nodon, ĉar en dek kazoj en kiu li trovis du formojn, konsideratajn de la plejo da aŭtoroj kiel distingitajn speciojn, li senhezite rangis ilin kiel variaĵojn. Gartner, ankaŭ, konsideris la regulon egale universala; kaj li disputis la tutan fekondecon de la dek kazoj de Kolrojter. Sed en ĉi tiuj kaj en multaj aliaj kazoj, Gartner estis devigata zorgeme nombri semojn, por montri ke ajnan gradon de malfekundeco. Li ĉiam komparis la maksimuman nombron da semoj produktitaj de du specioj kiam interkrucitaj kaj de iliaj hibridaj idoj, kun la averaĝa nombro produktita de ambaŭ puraj generintaj specioj en natura stato. Sed, ŝajnas al mi, ke serioza kaŭzo de eraroj estas enkondukita ĉi tie: oni devas kastri hibridotan planton, kaj, kio estas pli grava, oni devas apartigi ĝin por preventi ke insektoj portu polenon al ĝi de aliaj plantoj. Preskaŭ ĉiuj plantoj kiujn Gartner uzis en siaj eksperimentoj estis en potoj, kaj ŝajne estis garditaj en dormo de lia domo. Oni ne povas dubi ke tiaj procedoj ofte damaĝas la fekundecon de planto; ĉar Gartner donas en sia tablo proksimume dudekon da kazoj de plantoj kiujn li kastris, kaj mane fekundigis kun propra poleno, kaj (esceptante ĉiujn kazojn kiel Legumenacojn, en kiu estas konata malfacilaĵo en la manipulado) duono da ĉi tiuj plantoj havis sian fekundecon iugrade damaĝita. Plie, ĉar Gartner dum pluraj jaroj ripete interkrucis la 'veran' primolon kaj la eliatoron, pri kiuj oni havas bonajn kialojn por konsideri ilin variaĵoj, kaj nur unu-aŭ-dufoje sukcesis akiri fekundan semon; ĉar li trovis ke la vulgaraj ruĝa kaj blua anagalo (Anagallis arvensis kaj Anagallis coerulea), kiujn la plej bonaj botanikistoj rangas kiel variaĵoj, absolute malfekundaj kune; kaj li alvenis al la sama konkludo en pluraj aliaj analogaj kazoj; ŝajnas al mi ke oni eble rajtas dubi ĉu multaj aliaj specioj estas vere tiom malfekundaj, kiam interkrucitaj, kiom Gartner kredas.

Estas certe, iuflanke, ke la malfekundeco de diversaj specioj kiam interkrucitaj estas tiom malsama laŭ grado kaj nepercepteble gradiĝas, kaj aliflanke, ke la fekundeco de puraj specioj tre facile influiĝas de diversaj cirkonstancoj, ke praktike estas tre malfacile decidi kie perfekta fekundeco finiĝas kaj malfekundeco komenciĝas. Mi pensas ke plej bona pruvo de ĉi tio estas la fakto ke la du plej spertaj observantoj kiuj iam ajn vivis, tio estas Kolrojter kaj Gartner, atingis tute malajn konkludojn koncerne la samajn speciojn. Mi ne havas spacon ĉi tie por prezenti detalojn, sed estas tre instrue kompari la indikojn prezentitajn de la plej bonaj botanikistoj pri ĉu oni devas rangi iujn dubindajn formojn kiel speciojn aŭ variaĵojn, kun la indikoj cititaj de malsamaj hibrid-bredantoj, aŭ de la sama aŭtoro, surbaze de eksperimentoj faritaj dum malsamaj jaroj. Oni povas tiel montri ke nek malfekundeco nek fekundeco montras klaran distingon inter specioj kaj variaĵoj; sed ke la indikoj de ĉi tiu fonto gradiĝas, kaj estas dubindaj laŭ sama grado kiel la indikoj akiritaj de aliaj konstituciaj kaj strukturaj diferencoj.

Koncerne la malfekundecon de hibridoj en sinsekvaj generacioj; kvankam Gartner kapablis kreskigi iujn hibridojn, zorgeme gardante ilin de kruciĝo kun ambaŭ puraj gepatroj, dum ses aŭ sep, kaj en unu kazo dum dek generacioj, tamen li asertis certe ke ili neniam plifekundiĝis, sed ĝenerale multe malfekundiĝis. Mi ne dubas ke ĉi tio estas kutima, kaj ke la fekundeco ofte subite malpliiĝas dum la unuaj kelkaj generacioj. Tamen, mi kredas ke en ĉiuj ĉi tiuj eksperimentoj la fekundeco estis malpliigita pro sendependa kaŭzo, tio estas, pro proksima interbredado. Mi kolektis tiom grandan faktaron, kiu montras ke proksima interbredado malpliigas fekundecon, kaj, aliflanke, ke foja interkruciĝo kun distingita individuo aŭ variaĵo pliigas fekundecon, ke mi ne povas dubi la ĝustecon de ĉi tiu preskaŭ universala kredo inter bredistoj. Eksperimentantoj malofte kreskigas hibridojn multnombre; kaj ĉar la gepatraj specioj, aŭ aliaj rilataj hibridoj, ĝenerale kreskas en la sama ĝardeno, oni devas zorge preventi la vizitojn de insektoj dum la florada sezono: sekve, hibridoj ĝenerale fekundiĝas dum ĉiu generacio per sia propra poleno; kaj mi estas konvinkita ke ĉi tio estus damaĝa la ilia fekundeco, kiu jam estas malpliigita pro ilia hibrida origino. Rimarkinda aserto ripetite farita de Gartner plifortigas mian konvinkon, tio estas, ke se eĉ malpli fekundaj hibridoj estus permane fekundigitaj per hibrida poleno de la sama speco, ilia fekundeco, spite la oftan malbonan efikon de manipulado, foje klare kreskas, kaj daŭre kreskas. Nu, kiel mi scias de propra sperto, en homfarita fekundigo, poleno estas tiom ofte prenita de la anteroj de alia floro, kiom de la antero de la fekundigota floro mem; tiel ke interkruciĝo inter du floroj, kvankam probable sur la sama planto, okazus. Plie, dum la progreso de komplikitaj eksperimentoj, tiom zorgema observanto kiom Gartner kastrus siajn hibridojn, kaj tio certigus en ĉiu generacio interkruciĝon kun la poleno de distingita floro, aŭ de la sama planto aŭ de alia planto de la sama hibrida naturo. Kaj tiel, la stranga fakto de la kresko de fekundeco en sinsekvaj generacioj de home fekundigitaj hibridoj, mi kredas, klarigeblas per evito de proksima interbredado.

Nun konsideru la rezultojn kiujn la tria plej sperta hibridisto, nome, la Honorinda kaj Respektinda W. Herbert atingis. Li tiom insistas pri sia konkludo ke iuj hibridoj estas perfekte fekundaj - tiom fekundaj kiom la gepatraj specioj - kiom Kolrojter kaj Gartner ke iugrado de malfekundeco inter distingitaj specioj estas universala leĝo de naturo. Li eksperimentis kun iuj tute samaj specioj kiujn Gartner uzis. La diferenco en iliaj rezultoj, mi pensas, parte klarigeblas per la hortikultura lerto de Herbert, kaj per la fakto ke li havis forcejoj je sia dispono. El liaj multaj gravaj asertoj, mi ĉi tie donos nur unu kiel ekzemplo, tio estas, ke 'ĉiuj ovoloj en guŝo de Crinum capense fekundigita de C. revolutum produktis planton, kiun (laŭ li) mi neniam vidis okazi en kazo de natura fekundigo.' Jen estas perfekta, aŭ eĉ pli of kutime perfekta, fekundeco en unua interkruciĝo inter du distingitaj specioj.

Ĉi tiu kazo de la Krinumo instigas min mencii tre unikan fakton, tio estas, ke estas individuaj plantoj, kiel ekzemple en iuj specioj de Lobelio, kaj en la specioj de la genro Hipeastro, kiu estas multe pli facile fekundigita de la poleno de alia kaj distingita specio, ol de sia propra poleno. Oni trovis ke ĉi tiuj plantoj produktas semojn per la poleno de distingita specio, kvankam ili estas tre malfekundaj kun sia propra poleno, kvankam ilia propra poleno estis tute bona, ĉar ĝi fekundigis aliajn speciojn. Tio montras ke iuj individuaj plantoj kaj ĉiuj individuoj de iuj specioj fakte hibridiĝas multe pli facile ol memfekundiĝas. Ekzemple, bulbo de Hippeastrum aulicum produktis kvar florojn; Herbert fekundigis tri kun sia propra poleno, kaj poste la kvaran kun la poleno de miksita hibrido deveninta de tri aliaj distingitaj specioj: la rezulto estis ke 'la ovarioj de la tri unuaj floroj baldaŭ ĉesis kreski, kaj post kelkaj tagoj, tute mortis, dum la guŝo fekundigita per la poleno de la hibrido vigle kreskis kaj rapide progresis al matureco, kaj produktis bonajn semojn, kiuj libere ĝermis.' En letero al mi, en 1839, sinjoro Herbert diris al mi ke li tiam provis la eksperimenton dum kvin jaroj, kaj li daŭre provis ĝin dum pluraj postaj jaroj, kaj ĉiam atingis la saman rezulton. Ĉi tiu rezulto, ankaŭ, estis konfirmita de aliaj observantoj en la kazo de Hippeastrum kun ĝiaj subgenroj, kaj en la kazo de iuj aliaj genroj, kiel Lobelia, Passiflora kaj Verbascum. Kvankam la plantoj en ĉi tiuj eksperimentoj ŝajnis perfekte sanaj, kaj kvankam ambaŭ ovoloj kaj poleno de la sama floro estis perfekte bonaj kun aliaj specioj, tamen ĉar ili estis funkcie malperfektaj en reciproka fekundigo, oni devas supozi ke la plantoj estis en malnatura stato. Tamen, ĉi tiuj faktoj montras sur kiuj subtilaj kaj misteraj kaŭzoj la plia aŭ malplia fekundeco de interbreditaj specioj foje dependas, kompare kun la samaj specioj kiam memfekundigitaj.

La praktikaj eksperimentoj de ĝardenistoj, kvankam ne faritaj kun scienca precizeco, meritas iom da atento. Estas fame konate kiom komplike la specioj de Pelargonio, Fuksio, Kalkeolario, Petunio, Rododendro, ktp., estis breditaj, tamen multaj de ĉi tiuj hibridoj libere produktas semojn. Ekzemple, Herbert asertis ke hibrido de Calceolaria integrifolia kaj C. plantaginea, specioj tre vaste malsamaj laŭ ĝenerala kutimo, ' reproduktis sin tiom perfekte kvazaŭ ĝi estus natura specio de la montoj de Ĉilio.' Mi iom penis por determini la gradon de fekundeco de iuj el la komplikaj interkruciĝoj de Rododendroj, kaj mi certas ke multaj el ili estas perfekte fekundaj. Sinjoro C. Nobel (Noble), ekzemple, informis min ke li kreskigas algreftaĵojn de hibrido inter Rhod. Ponticum kaj Catawbiense, kaj ke ĉi tiu hibrido 'produktas semon tiom libere kiom imageblas.' Se hibridoj, kiam bone traktataj, daŭre malfekundiĝus en ĉiu sinsekva generacio, laŭ la kredo de Gartner, la fakto estus fifama al plantovartistoj . Ĝardenistoj kreskigas grandajn bedojn de la samaj hibridoj, kaj nur tiaj estas bone traktataj, ĉar per la rimedo de insektoj, oni lasas la plurajn individuojn de la sama hibrida variaĵo libere interkruciĝi inter si, kaj tiel evitas la damaĝan influon de proksima interbredado. Iu ajn povas konvinki sin pri la efikeco de insektfekundigo esplorante la florojn de pli malfekundaj specoj de hibridaj rododendroj, kiuj produktas neniun polenon, ĉar tiu trovos sur iliaj stigmoj multe da poleno portita de aliaj floroj.

Koncerne animalojn, multe malpli da eksperimentoj estis zorge faritaj ol kun plantoj. Se oni povas fidi nian sistemon de aranĝo, tio estas, se la genroj de animaloj estas tiom distingitaj de si, kiel la genroj de plantoj, tiam oni povas konkludi de animaloj pli foraj laŭ natura skalo estas pli facile interbreditaj ol en la kazo de plantoj; sed la hibridoj mem estas, mi kredas, pli malfekundaj. Mi dubas ĉu oni povas konsideri ajnan kazon de perfekte fekunda hibrida animalo tute bone konfirmita. Oni devas, tamen, konscii ke, ĉar malmultaj animaloj reproduktas sin libere en kaptiteco, malmultaj eksperimentoj estis ĝuste provitaj: ekzemple, la kanario estis interbredita kun naŭ aliaj fringoj, sed ĉar neniuj de ĉi tiuj naŭ specioj produktas sin libere en kaptiteco, oni ne rajtas atendi ke la unuaj interkrucoj inter ili kaj la kanario, aŭ tiuj de iliaj hibridoj, estus perfekte fekunda. Denove, koncerne la fekundecon en sinsekvaj generacioj de la pli fekundaj hibridaj animaloj, mi apenaŭ konas kazon en kiu du familioj de la sama hibrido estis breditaj samtempe de malsamaj gepatroj, por eviti la malbonajn efikojn de proksima interbredado. Male, fratoj kaj fratinoj kutime estis interkrucitaj en ĉiu sinsekva generacio, kontraŭ la konstante ripetata admono de ĉiuj bredistoj. Kaj en ĉi tiu kazo, ne estas surprize ke la ena malfekundeco de la hibridoj daŭre pliiĝis. Se oni farus tiel, kaj parigus fratojn kaj fratinojn en la kazo de iu pura animalo, kiu pro iu kaŭzo havis tendenceton al malfekundeco, la raso certe perdiĝus post tre malmultaj generacioj.

Kvankam mi ne konas iujn tute bone konfirmitajn kazojn de perfekte fekundaj hibridaj animaloj, mi havas kialojn por kredi ke hibridoj de Cervulus vaginalis kaj Reevesii, kaj de Phasianus colchincus kun P. torquatus kaj kun P. versicolor estas perfekte fekundaj. La hibridoj de la vulgara kaj Ĉina anseroj (A. cygnoides), specioj tiom malsamaj ke oni ĝenerale rangas ilin en distingitaj genroj, ofte reproduktas sin kun unu aŭ alia pura gepatra specio, kaj en unu nura kazo ili brediĝis inter si. Sinjoro Ejton (Eyton) sukcesis fari ĉi tion. Li kreskigis du hibridojn de la samaj gepatroj, sed kiuj elkoviĝis malkune; kaj de ĉi tiuj du birdoj li kreskigis ne malpli ol ok hibridojn (genepoj de la puraj anasoj) de unu nesto; En Hindio, tamen, ĉi tiuj du interbreditaj anseroj devas esti multe pli fekundaj; ĉar du elstare kapablaj juĝantoj, nome, sinjoro Blajs (Blyth) kaj kapitano Haton (Hutton), certigis al mi, ke tutaj gregoj de ĝi tiuj anseroj estas gardataj en diversaj partoj de la lando; kaj ĉar oni gardas ilin por profito, kie neniu gepatra specio ekzistas, ili certe devas esti tre fekundaj.

Doktrino kiun Pallas proponis, estas vaste akceptita de moderna natursciencistoj; tio estas, ke la plejo de malsovaĝaj animaloj devenis de du aŭ pli da originaj specioj, ĉar ili estas miksitaj per interkruciĝo. Laŭ ĉi tiu vidpunkto, la originaj specioj devis komence produkti tre fekundajn hibridojn, aŭ la hibridoj devis fariĝi tre fekundaj en postaj generacioj en kaptiteco. Ĉi tiu lasta alternativo ŝajnas al mi plej probabla, kaj mi emas kredi ĝin vera, kvankam ĝi ne estas subtenata de rektaj indikoj. Mi kredas, ekzemple, ke hundoj devenis de pluraj sovaĝaj fontoj; tamen, eble esceptante iujn malsovaĝajn hundojn de suda Ameriko, ĉiuj estas tre fekundaj kune; kaj analogio tre dubigas min, ĉu la pluraj originaj specioj komence libere bredus sin kune kaj produktus tre fekundajn hibridojn. Tiel, denove estas kialoj por kredi ke niaj Eŭropaj kaj la ĝibaj Hindiaj bovoj estas tre fekundaj kune; sed pro faktoj komunikitaj al mi de sinjoro Blajs, mi kredas ke oni devas konsideri ilin distingitaj specioj. Laŭ ĉi tiu vidpunkto pri la origino de niaj malsovaĝaj animaloj, oni devas aŭ rezigni pri la kredo pri la universala malfekundeco de distingitaj specioj kiam interkrucitaj; aŭ oni devas konsideri malfekundecon, ne kiel mallaveblan trajton, sed kiel trajton forigeblan de malsovaĝigo.

Fine, konsiderante ĉiujn konstatitajn faktojn pri la interkruciĝo de plantoj kaj animaloj, oni povas konkludi kiu iu grado de malfekundeco, en unuaj interkruciĝoj kaj hibridoj, estas ekstrema ĝenerala rezultoj; sed oni ne povas, laŭ la nuna stato de kono, konsideri ĝin absolute universala.

Leĝoj regantaj la Malfekundecon de unuaj Kruciĝoj kaj de Hibridoj Nun konsideru iom pli detale la cirkonstancojn kaj regulojn kiuj regas la malfekundecon de unuaj interkruciĝoj kaj de hibridoj. La ĉefa celo estos vidi ĉu la reguloj indikas ke specioj estas speciale dotitaj kun ĉi tiu kvalito, por preventi interkruciĝon kaj kunmiksiĝon en kompleta konfuzo. La sekvantaj reguloj kaj konkludoj estas ĉefe ĉerpitaj de la admirinda verko de Gartner pri la hibridigo de plantoj. Mi tre penis por determini kiom multe la reguloj aplikeblas al animaloj, kaj konsiderante kiom magra nia kono estas koncerne hibridajn animalojn, mi estis surprizita kiam mi malkovris kiom ĝenerale la samaj reguloj aplikiĝas al ambaŭ regnoj.

Mi jam rimarkigis, ke la grado de fekundeco, de unuaj kruciĝoj kaj de hibridoj, laŭgrade varias inter nulo kaj perfekta fekundeco. Surpriza estas la nombro da strangaj manieroj per kiuj oni povas montri la ekziston de ĉi tiu grado; sed ĉi tie mi povas doni nur plej simplan skeĉon de la faktoj. Kiam la poleno de planto de iu familio estas metita sur la stigmo de planto de distingita familio, ĝi estas ne pli efika ol tiom da neorganika polvo. De ĉi tiu absoluta nulo de fekundeco, la poleno de aliaj samgenraj specioj metita sur la stigmo de iu specio, liveras perfektan gradon en la nombro da semoj produktitaj, ĝis preskaŭ kompleta aŭ eĉ tre kompleta fekundeco; kaj, kiel oni jam vidis, en iuj malnormalaj kazoj, eĉ ĝis superabundo de fekundeco, preter tio kiun la propra poleno de la planto kapablas produkti. Tiel en hibridoj mem, estas iuj kiuj neniam produktis, kaj probable neniam produktos, eĉ kun poleno de iu pura gepatro, unu fekundan semon: sed en iuj de ĉi tiuj kazoj la unua nuanco de fekundeco detekteblas, ĉar la poleno de unu de la puraj gepatraj specioj kaŭzas la hibridan floron velki pli frue ol ĝi farus alikaze: kaj pli frua velkado de la floro estas bone konata signo de komenca fekundiĝo. Ekde ĉi tiu ekstrema grado de malfekundeco estas la mem-fekundigitaj hibridoj kiuj produktas pli kaj pli da semoj ĝis perfekta fekundeco.

Hibridoj de du specioj kiuj malfacile interbrediĝas, kaj kiuj rare produktas idojn, estas ĝenerale tre malfekundaj; se la paraleleco inter la malfacileco de la unua interkruciĝo, kaj la malfekundeco de la hibridoj tiel produktitaj - du klasoj de faktoj kiujn oni ofte konfuzas - estas neniel absoluta. Estas multaj kazoj, en kiuj du puraj specioj interkruciĝas malkutime facile, kaj produktas multajn hibridajn idojn, tamen, ĉi tiuj hibridoj estas rimarkinde malfekundaj. Aliflanke, estas specioj kiuj interkrucigeblas tre rare, aŭ ekstreme malfacile, sed la hibridoj, kiam finfine produktitaj, estas tre fekundaj. Eĉ ene de la limoj de la sama genro, ekzemple en Dianthus, ĉi tiuj du malaj kazoj okazas.

La fekundeco, de unuaj interkruciĝoj kaj de hibridoj, estas pli facile influita de malfavoraj kondiĉoj, ol la fekundeco de puraj specioj. Sed la grado de fekundeco estas ankaŭ variema en si mem; ĉar ĝi ne ĉiam samas kiam la samaj du specioj estas interkrucitaj en la samaj kondiĉoj, sed dependas parte sur la konstitucio de la individuoj kiu hazarde estis elektitaj por la eksperimento. Same estas kun hibridoj, ĉar ilia grado de fekundeco ofte montriĝas tre malsama en la pluraj individuoj kreskigitaj de samguŝaj semoj submetitaj al precize samaj kondiĉoj.

Per la termino 'sistema simileco' oni celas la similecon inter specioj laŭ strukturo kaj konstitucio, pli speciale en la strukturo de partoj kiuj havas altan fiziologian gravecon kaj malsamas malmulte en la rilataj specioj. Nu, la fekundeco de unuaj interkruciĝoj inter specioj, kaj de hibridoj produktitaj de ili, estas ĉefe regata de ilia sistema simileco. Oni klare vidas ĉi tion en la fakto ke oni neniam produktis hibridojn inter specioj kiujn sistemistoj rangas en distingitaj familioj; kaj aliflanke, en la fakto ke tre proksime rilataj specioj ĝenerale facile interbrediĝas. Sed la rilato inter sistema simileco kaj la facileco de interkruciĝoj neniel estas absoluta. Oni povas prezenti multajn kazojn de tre proksime rilataj specioj kiuj ne interbrediĝos, aŭ nur ekstreme malfacile; kaj aliflanke de tre distingitaj specioj kiuj interbrediĝas ekstreme facile. En la sama familio povas ekzisti genro, kiel ekzemple Dianthus, en kiu tre multaj specioj facile interbredeblas; kaj alia genro, kiel Silene, en kiu la plej obstinaj klopodoj por produkti ununuran hibridon inter ekstreme proksimaj specioj malsukcesis. Eĉ ene de la limoj de la sama genro, oni renkontas ĉi tiun saman diferencon; ekzemple, multaj specioj de Nicotiana estis pli vaste interkrucigitaj ol preskaŭ iu ajn genro; sed Gartner trovis ke N. acuminata, kiu ne estas speciale distingita specio, obstine malsukcesis fekundigi, aŭr fekundiĝi per, ne malpli ol ok aliaj specioj de Nicotiana. Tre multaj analogaj faktoj troveblas.

Neniu kapablas montri kiun specon, aŭ kiun kvanton, de diferenco en ajna rekonebla trajto sufiĉas pro preventi interkruciĝon de du specioj. Oni povas montri ke plantoj kiuj plej vaste diferencas laŭ kutimo kaj ĝenerala aspekto, havantaj forte markitaj diferencoj en ĉiu parto de la floro, eĉ en la poleno, la frukto, kaj en la kotiledonoj, interbredeblas. Jaraj kaj plurjaraj plantoj, falfoliaj kaj ĉiamverdaj arboj, plantoj loĝantaj malsamaj poziciojn kaj adaptitaj al ekstreme malsamaj klimatoj, ofte facile interkrucigeblas.

Kiam mi parolas pri reciproka interkruciĝo inter du specioj, mi celas la kazon, ekzemple, kiam maskla ĉevalo interkruciĝas kun femala azeno, kaj poste maskla azeno kun femala ĉevalo: oni povas tiam diri ke ĉi tiuj du specioj estis reciproke krucigitaj. Ofte estas vastega diferenco en facileco de reciprokaj kruciĝoj. Tiaj kazoj estas tre gravaj, ĉar ili montras ke la kapablo de iuj du specioj por interkruciĝi estas ofte tute sendependa de ilia sistema simileco, aŭ de iuj rekoneblaj diferencoj en ilia tuta organizo. Aliflanke, ĉi tiuj kazoj klare montras ke la kapablo por interkruciĝi estas konektita kun konstituciaj diferencoj nepercepteblaj de ni, kaj limigitaj al la reprodukta sistemo. Ĉi tiu diferenco en la rezulto de reciprokaj interkruciĝoj inter la samaj du specioj estas antaŭlonge observita de Kolrojter. Por doni ekzemplon: Mirabilis jalappa facile fekundiĝas per la poleno de M. longiflora, kaj la hibridoj tiel produktitaj estas sufiĉe fekundaj; sed Kolrojter provis pli ol ducent fojojn, dum ok postaj jaroj, fekundigi reciproke M. longiflora kun la poleno de M. jalappa, kaj tute malsukcesis. Oni povus prezenti plurajn aliajn mirigajn kazojn. Thuret observis la saman faktojn kun iuj marherboj aŭ Fukoj. Gartner, plie, trovis ke ĉi tiu diferenco aŭ facileco por fari reciprokajn interkruciĝojn estas ekstreme ofta laŭ malplia grado. Li observis ĝin eĉ inter formoj tiom proksime rilataj (ekzemple Matthiola annua kaj glabra) ke multaj botanikistoj rangas ilin nur kiel variaĵojn. Ankaŭ estas rimarkinda fakto, ke hibridoj kreskigitaj de reciprokaj interkruciĝoj, kvankam ke ili estas kunmiksaĵoj de la samaj du specioj, unu specio uzita kiel patro kaj poste kiel patrino, ĝenerale malsamas per iometa, kaj foje alta grado.

Oni povas prezenti plurajn aliajn kuriozajn regulojn de Gartner: ekzemple, iuj specioj havas rimarkindan kapablon interkruciĝi kun aliaj specioj; aliaj specioj de la sama genro havas rimarkindan kapablon por stampi sian aspekton sur siajn hibridajn idojn; sed ĉi tiuj du kapabloj ne necese kuniras. Ekzistas iuj hibridoj kiuj, anstataŭ havi, kiel kutime, mezan karakteron inter siaj du gepatroj, ĉiam proksime similas al unu el ili; kaj tiaj hibridoj, kvankam ekstere tre similaj al unu de siaj puraj gepatraj specioj, estas, kun raraj esceptoj, ekstreme malfekundaj. Kaj denove inter hibridoj kiuj kutime estas strukture mezaj inter siaj gepatroj, esceptaj kaj malnormalaj individuoj foje naskiĝas, kiu proksime similas al unu el siaj puraj gepatroj; kaj ĉi tiuj hibridoj estas preskaŭ ĉiam tute malfekundaj, eĉ kiam la aliaj hibridoj kreskigitaj de samguŝaj semoj havas konsiderindan gradon de fekundeco. Ĉi tiuj faktoj montras kiom komplete fekundeco en hibridoj estas sendependa de sia ekstera simileco al la puraj gepatroj.

Konsiderante la plurajn regulojn nun prezentitaj, kiuj regas la fekundecon de unuaj interkruciĝoj kaj hibridoj, oni vidas ke kiam formoj, kiujn oni devas konsideri klare distingitaj specioj, estas interbreditaj, ilia fekundeco varias grade de nulo ĝis perfekta fekundeco, aŭ eĉ, en iuj kazoj, ĝis supera fekundeco. - Ke ilia fekundeco, krom esti tre influebla per favoraj kaj malfavoraj kondiĉoj, estas variema en si mem. - Ke fekundeco ne necese estas estas ĉiam sama en la unua interkruciĝo kaj hibridoj produktitaj de ĉi tiu interkruciĝo. - Ke la fekundeco de hibridoj ne rilatas al la grado en kiu ili similas laŭ eksterna aspekto al iu gepatro. - Kaj laste, ke la facileco por fari unuan interkruciĝon inter iuj du specioj ne ĉiam estas regata de ilia sistema rilateco aŭ grado de simileco al si. Ĉi tiu lasta aserto estas klare pruvita per la reciprokaj interkruciĝoj de la samaj du specioj, ĉar depende ĉu iu specio aŭ alia estas uzata kiel patro aŭ patrino, ĝenerale estas iom da diferenco, kaj foje plej vastega diferenco, en la facileco interbredi. La hibridoj, plie, produktitaj de reciprokaj interkruciĝoj ofte malsamas je fekundeco.

Nu, ĉu ĉi tiuj kompleksaj kaj kuriozaj reguloj indikas ke specioj estas dotitaj per malfekundeco simple por preventi ilia miksiĝo en naturo? Mi pensas ke ne. Ĉar kial malfekundeco estas tiom ekstreme malsama laŭ grado, kiam diversaj specioj interkruciĝas, pri kiuj oni devas supozi ke estus egale grave preventi ilian miksiĝon? Kial la grado de malfekundeco varias per si mem en individuoj de la sama specio? Kial iuj specioj facile interkruciĝas, tamen produktas tre malfekundajn hibridojn; kaj aliaj specioj interkruciĝas ekstreme malfacile, kaj tamen produktas sufiĉe fekundajn hibridojn? Kial estas ofte tre granda diferenco en la rezulto de reciprokaj interkruciĝoj inter la samaj du specioj? Kial, oni eble demandu, estas la produkto de hibridoj permesata? Doni al specioj specialan povon por produkti hibridojn, kaj tiam malebligi ilian plian reproduktadon per malsamaj gradoj de malfekundeco, kiu ne strikte rilatas al la facileco de la unua interkruciĝo inter iliaj gepatroj, ŝajnas esti stranga aranĝo.

Ŝajnas al mi, ke la antaŭaj reguloj kaj faktoj, aliflanke, klare indikas ke la malfekundeco de kaj unuaj interkruciĝoj kaj hibridoj estas simple hazarda aŭ dependa de nekonataj diferencoj, ĉefe en la reproduktaj sistemoj, de la specioj kiuj estas krucigitaj. La diferencoj havas tiom kuriozan kaj limigitan karakteron, ke, en reciprokaj interkruciĝoj inter du specioj, la maskla seksa elemento de iu ofte libere efikos sur la femala seksa elemento de la alia, sed ne inverse. Mi devas klarigi iomete pli plene per ekzemplo, la signifon de mia aserto ke malfekundeco estas dependa de aliaj diferencoj, kaj ne speciale dotita kvalito. Ĉar la kapablo de iu planto esti greftita aŭ burĝongreftita sur alia estas tiom komplete malgrava por ĝia bonfarto en natura stato, mi supozas ke neniu konsideros ĉi tiun kapablon kiel speciale dotita kvalito, sed agnoskos ke ĝi dependas de diferencoj en la leĝoj de kresko de la du plantoj. Oni povas foje vidi la kialon kial iu arbo ne akceptas alian, konsiderante diferencojn inter iliaj kreskorapidecoj, inter la malmoleco de iliaj lignoj, inter la flutempo aŭ karaktero de ilia suko, ktp.; sed en multaj kazoj oni povas determini nenian ajn kialon. Granda diverseco en la grandeco de du plantoj, iu estante ligna kaj la alia herbeca, iu estante ĉiamverda kaj la alia falfolia, kaj adaptiĝo al vaste malsamaj klimatoj, ne ĉiam preventas greftadon inter la du. Kiel en hibridigo, tiel same en greftado, la kapablo estas limigita per sistema simileco, ĉar neniu kapablis kungrefti arbojn kiuj apartenas al klare distingitaj familioj; kaj, aliflanke, proksime rilataj specioj, kaj variaĵoj de la sama specio, kutime, sed ne ĉiam, facile kungrefteblas. Sed ĉi tiu kapablo, kiel en hibridigo, certe ne estas tute regata de sistema simileco. Kvankam multaj distingitaj genroj ene de la sama familio estis greftitaj, en aliaj kazoj, specioj de la sama genro ne akceptos sin. La pirarbo estas multe pli facile greftebla sur cidoniarbo, kiun oni konsideras distingita genro, ol sur pomarbo, kiu estas membro de la sama genro. Eĉ malsamaj variaĵoj de la pirarbo akceptas kun malsamaj gradoj de facileco la cidoniarbon; Tiel same malsamaj variaĵoj de la abrikotarbo kaj persikarbo akceptas la prunarbon.

Kiel Gartner trovis ke foje estas denaska diferenco en malsamaj individuoj de la samaj du specioj en interkruciĝo; same Sagaret kredas ke ĉi tiu validas kun malsamaj individuoj de la samaj du specioj kiam kungreftitaj. Kiel en reciprokaj interkruciĝoj, la facileco por unuigi estas ofte tre malegala, tiel ankaŭ foje estas en greftado; la vulgara grosujo, ekzemple, ne grefteblas sur ribujo, sed la ribujo grefteblas, kvankam malfacile, sur la grosujo.

Oni vidis ke la malfekundeco de hibridoj, kiuj havas siajn reproduktajn organojn en malperfekta kondiĉo, estas tre malsama kazo de la malfacilaĵo por unuigi du purajn speciojn, kiuj havas siajn reproduktajn organojn perfektaj; tamen ĉi tiuj du distingitaj kazoj estas iome paralelaj. Io analoga okazas en greftado; ĉar Thouin trovis ke tri specioj de Robinia, kiuj produktis semon libere sur siaj propraj radikoj, kaj kiuj grefteblis sen granda peno sur alia specio, kiam tiel greftitaj fariĝis malfekundaj. Aliflanke, iuj specioj de Sorbus, kiam greftitaj sur aliaj specioj, provizis duoblan kvanton da frukto ol kiam sur propraj radikoj. Ĉi tiu lasta fakto memorigas pri la malordinara kazo de Hippeastrum, Lobelia, ktp., kiuj produktis semojn multe pli libere kiam fekundigitaj de poleno de distingitaj specioj, ol kiam memfekundigitaj per sia propra poleno.

Oni tiel vidas, ke kvankam estas klara kaj fundamenta diferenco inter la nura algluiĝo de greftitaj stokoj , kaj la unuiĝo de la masklaj kaj femalaj elementoj en la ago de reprodukto, tamen ekzistas kruda grado de paraleleco en la rezultoj de greftado kaj la interbredado de distingitaj specioj. Kaj oni devas konsideri la kuriozajn kaj komplikajn leĝojn kiuj regas la facileco laŭ kiu arboj grefteblas sur si kiel dependajn de nekonataj diferencoj en iliaj vegetaĵaj sistemoj. Tial mi kredas ke la eĉ pli komplikaj leĝoj kiuj regas la facileco de unuaj interkruciĝoj, estas dependaj de nekonataj diferencoj, ĉefe en iliaj reproduktaj sistemoj. Ĉi tiuj diferencoj, en ambaŭ kazoj, sekvas iugrade, kiel oni eble atendus, sisteman similecon, kiu provas esprimi ĉiujn specojn de simileco kaj malsimileco inter organikaj estaĵoj. La faktoj neniel ŝajnas indiki ke la plia aŭ malplia malfacileco de aŭ greftado aŭ interkruciĝo de diversaj specioj estis grava dotaĵo; kvankam en la kazo de interkruciĝo, la malfacileco tiom gravas por la vivkapablo kaj stabileco de speciaj formoj, kiom ĝi malgravas por ilia bona farto en la kazo de greftado.

Kaŭzoj de malfekundeco de unuaj Interkruciĝoj kaj de Hibridoj. Nun oni povas konsideri pli detale la probablajn kaŭzojn de malfekundeco de unuaj interkruciĝoj kaj de hibridoj. Ĉi tiuj du kazoj estas fundamente malsamaj, ĉar, kiel ĵus rimarkite, en la unuiĝo de du puraj specioj la maskla kaj femala seksaj elementoj estas perfektaj, dum en hibridoj ili estas malperfektaj. Eĉ en unuaj interkruciĝoj, la plia aŭ malplia malfacileco por unuigi ŝajne dependas de pluraj distingitaj kaŭzoj. Foje devas esti fizika maleblo por la maskla elemento atingi la ovolon. Estus tiel en la kazo de planto kiu havus pistilon tro longa por lasi la polenajn tubojn atingi la ovejon. Oni ankaŭ observis ke kiam poleno de iu specio estas metita sur la stigmo de malproksime rilata specio, kvankam la polentuboj eliras, ili ne penetras la stigman surfacon. Denove, la maskla elemento eble atingus la femalan elementon, sed malkapablus kaŭzi formiĝon de embrio, kiu ŝajnas esti la kazo kun iuj eksperimentoj de Thuret kun Fukoj. Ĉi tiuj faktoj ne klarigeblas, des malpli ol oni povas klarigi kial iuj arboj ne grefteblas sur aliaj. Laste, embrio eble formiĝus, kaj poste pereus je frua periodo. Ĉi tiu lasta alternativo estis ne sufiĉe esplorita; sed mi kredas, pro observoj kiujn sinjoro Hjuit (Hewitt), kiu tre spertas pri hibridigo de galinacaj birdoj, komunikis al mi, ke la frua morto de la embrio estas tre ofta kaŭzo de malfekundeco en unuaj interkruciĝoj. Unue, mi tre malvolis kredi ĉi tiun vidpunkton; ĉar hibridoj, post naskiĝo, estas ĝenerale sanaj kaj longvivaj, kiel oni vidas en la kazo de la vulgara mulo. Hibridoj, tamen, havas malsamajn cirkonstancojn antaŭ kaj post naskiĝo: kiam naskitaj kaj vivantaj en lando kiel iliaj du gepatroj kapablas vivi, ili ĝenerale estas en taŭgaj vivkondiĉoj. Sed hibrido dividas nur duonon de la karaktero kaj konstitucio de sia patrino, kaj tial antaŭ naskiĝo, tiom longe ĝi estas nutrata ene de la patrina utero aŭ ene de la ovo aŭ semo produktita de la patrino, ĝi eble submetiĝas al kondiĉoj kiuj estas iugrade maltaŭgaj, kaj sekve emus perei je frua periodo; pli speciale ĉar ĉiuj tre junaj estaĵoj ŝajnas esti treege sentemaj al damaĝaj aŭ nenaturaj vivkondiĉoj.

Koncerne la malfekundeco de hibridoj, en kiu la seksaj elementoj estas malperfekte formitaj, la situacio estas tre malsama. Mi pli ol unufoje aludis al granda kvanto da faktoj, kiujn mi kolektis, kiuj montras ke kiam animaloj kaj plantoj estas forportitaj de siaj naturaj kondiĉoj, ili tre emas havi siajn reproduktajn sistemojn serioze influitaj. Ĉi tio, fakte, estas la granda barilo al la malsovaĝigo de animaloj. Inter la malfekundeco ĉi tiel enkondukita kaj tiu de hibridoj, estas multaj punktoj de simileco. En ambaŭ kazoj la malfekundeco okazas je diversaj gradoj; en ambaŭ, la maskla elemento estas la plej influiĝema; sed foje la femala pli ol la maskla. En ambaŭ, la tendenco iom dependas de sistema simileco, aŭ tutaj grupoj de animaloj kaj plantoj fariĝas malfekundaj per la samaj nenaturaj kondiĉoj; kaj tutaj grupoj de specioj emas produkti malfekundajn hibridojn. Aliflanke, unu specio en grupo foje rezistos grandajn ŝanĝiĝojn de kondiĉoj kun ne malfortigita fekundeco; kaj iuj specioj en grupo foje produktos malkutime fekundaj hibridoj. Neniu povas scii, antaŭ ol provi, ĉu iu specifa animalo bredeblos en kaptiteco aŭ ĉu iu planto libere produktos semojn en kultivado; kaj oni ne povas scii, antaŭ ol provi, ĉu iuj du specioj de genro produktos pli aŭ malpli fekundaj hibridoj. Laste, kiam organikaj estaĵoj estas metitaj dum pluraj generacioj sub kondiĉoj kiuj ne estas naturaj al ili, ili tre emas varii, kio ŝuldiĝas, mi kredas, al tio ke iliaj reproduktaj sistemoj estis speciale influitaj, kvankam en malpli grado ol kiam malfekundeco okazas. Tiel estas kun hibridoj, ĉar hibridoj en sinsekvaj generacioj tre emas varii, kiel ĉiuj eksperimentistoj observis.

Tiel oni vidas ke kiam organikaj estaĵoj estas metitaj en novaj kaj nenaturaj kondiĉoj, kaj kiam hibridoj estas produktitaj per la nenatura interkruciĝo de du specioj, la reprodukta sistemo, sendepende de la ĝenerala sanstato, estas malfekundigita, laŭ tre simila maniero. En la unua kazo, la vivkondiĉoj estis perturbitaj, kvankam en tiom malgranda grado ke oni ne povas rimarki; en la dua kazo, aŭ tiu de hibridoj, la eksternaj kondiĉoj restis samaj, sed la organizaĵo estis perturbitaj de du malsamaj strukturoj kaj konstitucioj kiuj kunmiksiĝis. Ĉar apenaŭ eblas ke du organizaĵoj kombiniĝu en unu, sen iom da perturbo de formiĝo, aŭ perioda agado, aŭ reciproka rilato de la malsamaj partoj kaj organoj al si, aŭ al la vivkondiĉoj. Kiam hibridoj kapable generiĝi inter si, ili transdonas la siaj idoj de generacio al generacio la saman kombinitan organizaĵon, kaj sekve oni devas ne surpriziĝi ke ilia malfekundeco, kvankam iugrade variema, rare malpliiĝas.

Oni devas, tamen, agnoski ke oni ne povas kompreni, escepte per svagaj hipotezoj, plurajn faktojn koncerne la malfekundecon de hibridoj; ekzemple, la malegala fekundeco de hibridoj produktitaj de reciprokaj interkruciĝoj; nek la pliigita malfekundeco en tiuj hibridoj kiuj foje kaj escepte similas al iu pura gepatro. Kaj mi ne pretendas ke la antaŭaj komentoj atingas la radikon de la afero: mi ofertas neniun klarigon kial organismo, kiam metita en nenaturaj kondiĉoj, fariĝas malfekunda. Ĉio kion mi provis montri, estas ke en du kazoj, en iuj aspektoj similaj, malfekundeco estas la komuna rezulto, - en la unua kazo ĉar la vivkondiĉoj estis perturbitaj, en la alia kazo ĉar la organizaĵo estis perturbitaj per la kombiniĝo de du organizaĵoj en unu.

Eble ŝajnas fantazie, sed mi suspektas ke simila paralelismo aplikeblas al rilata tamen tre malsama klaso de faktoj. Estas malnova kaj preskaŭ universala kredo, fondita, mi kredas, sur konsiderinda kolekto de indikoj, ke malgrandaj ŝanĝiĝoj en la vivkondiĉoj estas helpaj al ĉiuj vivaĵoj. Oni vidas ke terkultivistoj kaj ĝardenistoj aplikas tion, kiam ili ofte interŝanĝas semojn, tuberojn, ktp., de iu grundo aŭ klimato al alia, kaj reen denove. Dum la resaniĝo de animaloj, oni klare vidas ke ili akiras grandan profiton de preskaŭ iu ajn ŝanĝiĝo en vivkutimoj. Denove, kun ambaŭ plantoj kaj animaloj, estas abundaj indikoj, ke kruciĝo inter tre distingitaj individuoj de la sama specio, tio estas, inter membroj de malsamaj linioj aŭ subrasoj, donas viglecon kaj fekundecon al la idoj. Mi kredas, certe, de la faktoj aluditaj en la kvara ĉapitro, ke iu kvanto de interkruciĝo estas tre necesa eĉ en hermafroditoj; kaj ke proksima interbredado daŭrigata dum pluraj generacioj inter la plej proksimaj parencoj, speciale se ili estas garditaj en la samaj vivkondiĉoj, ĉiam kaŭzas malfortecon kaj malfekundecon en la idoj.

Sekve, ŝajnas ke, iuflanke, malgrandaj ŝanĝiĝoj en la vivkondiĉoj profitas al ĉiuj organikaj estaĵoj, kaj aliflanke, ke proksimaj interkruciĝoj, tio estas, interkruciĝoj inter maskloj kaj femaloj de la sama specio kiuj fariĝis iomete malsamaj, donas viglecon kaj fekundecon al la idoj. Sed oni vidis ke pli grandaj ŝanĝiĝoj, aŭ ŝanĝiĝoj de specifa karaktero, ofte faras organikajn estaĵojn iugrade malfekundaj; kaj ke pli malproksimaj interkruciĝoj, tio estas, interkruciĝoj inter maskloj kaj femaloj kiuj fariĝis vaste aŭ specie malsamaj, produktas hibridojn kiuj ĝenerale estas iugrade malfekundaj. Mi ne povas konvinki min ke ĉi tiu paralelismo estas hazardo aŭ iluzio. Ambaŭ serioj de faktoj ŝajnas esti konektitaj per iu komuna nekonata ligilo, kiu esence rilatas al la principo de vivo.

Fekundeco de Variaĵoj kiam interkrucitaj, kaj de iliaj Miksitaj idoj. Oni eble insistos, kiel plej forta argumento, ke devas estas iu esenca distingo inter specioj kaj variaĵoj, kaj ke devas esti iu eraro en ĉiuj antaŭaj rimarkoj, ĉar variaĵoj, kiom ajn ili diferencas de si en ekstera aspekto, interkruciĝas perfekte facile, kaj generas perfekte fekundajn idojn. Mi plene agnoskas, ke preskaŭ ĉiam okazas tiel. Sed se oni konsideras variaĵojn produktitajn en naturo, oni tuj vidas senesperajn malfacilaĵojn; ĉar se oni trovas ke du vivaĵoj kiuj ĝis nun estis konsiderataj variaĵoj estas iom ajn malfekundaj kune, la plejo da natursciencistoj tuj taksas ilin kiel speciojn. Ekzemple, la blua kaj ruĝa anagaloj, la primolo kaj la eliatoro, kiuj estas konsiderataj de multaj plej bonaj botanikistoj kiel variaĵoj, laŭ Gartner ne estas tute fekundaj kiam interkrucitaj, kaj li sekve rangas ilin kiel sendubindajn speciojn. Se oni tiel rondiras, la fekundeco de ĉiuj variaĵoj produktitaj en naturo certe devos esti agnoskita.

Se oni konsideras variaĵojn, produktitajn aŭ supozate produktitajn en malsovaĝeco, oni ankoraŭ frontas al duboj. Ĉar kiam oni asertas, ekzemple, ke la Germana Ŝpico unuiĝas pli facile ol aliaj hundoj kun vulpoj, aŭ ke iuj Sud-Amerikaj indiĝenaj hejmaj hundoj ne facile interkruciĝas kun Eŭropaj hundoj, la klarigo kiun ĉiuj elpensos, kaj probable prave, estas ke ĉi tiuj hundoj devenis de pluraj origine distingitaj specioj. Tamen la perfekta fekundeco de tiom multaj breditaj variaĵoj, kiuj vaste malsamas de si laŭ aspekto, ekzemple de la kolombo aŭ la brasiko, estas rimarkinda fakto; pli speciale kiam oni konsideras kiom da specioj ekzistas, kiuj, kvankam ili similas plej proksime, estas tute malfekundaj kiam interkrucitaj. Pluraj konsideroj, tamen, faras la fekundecon de malsovaĝaj variaĵoj malpli rimarkinda ol ĝi unue ŝajnas esti. Unue, oni povas klare montri ke nure ekstera malsimileco inter du specioj ne determinas ilian plian aŭ malplian gradon de malfekundeco kiam interkrucitaj; kaj oni povas apliki la saman regulon al malsovaĝaj variaĵoj. Due, iuj elstaraj natursciencistoj kredas ke longdaŭra malsovaĝeco tendencas forigi malfekundecon en la sinsekvaj generacioj de hibridoj, kiuj estis unue nur iomete malfekundaj; kaj se ĉi tio veras, oni certe devas ne atendi trovi malfekundecon kiu aperas kaj malaperas en preskaŭ samaj vivkondiĉoj. Laste, kaj laŭ mi ĉi tio estas longe la plej grava konsidero, novaj rasoj de animaloj kaj plantoj estas produktataj en kaptiteco per la laŭmetoda kaj senkonscia selekta povo de la homo, por ĉi ties propra uzo kaj plezuro: la homo nek deziras selekti, nek povus selekti, malgrandajn diferencojn en la reprodukta sistemo, aŭ aliajn konstituciajn diferencojn kiuj kunrilatas al la reprodukta sistemo. Homoj nutras siajn plurajn variaĵojn per la sama nutraĵo; traktas ilin en preskaŭ sama maniero, kaj ne deziras ŝanĝi iliajn ĝeneralajn vivkutimojn. La naturo efikas unuece kaj malrapide dum grandegaj periodoj de tempo sur la tuta organizaĵo, en iu ajn maniero kiu povas profiti al ĉiu vivaĵo; kaj tiel ĝi eble, aŭ rekte aŭ pli probable malrekte, per kunrilateco, modifos la reproduktan sistemon en la pluraj praidoj de iu specio. Oni ne devas surpriziĝi, vidante ĉi tiun diferencon en la proceso de selektado, farita de la homo kaj la naturo, ke iuj diferencoj rezultas.

Mi ĝis nun parolis kvazaŭ la variaĵoj de sama specio estus senescepte fekundaj kiam interkrucitaj. Sed ŝajnas al mi neeble nei la indikojn pri la ekzisto de iu kvanto da malfekundeco en la kelkaj sekvaj kazoj, kiujn mi mallonge skizos. La indikoj estas almenaŭ tiom bonaj kiom tiuj kiuj kredigas pri la malfekundeco de multaj specioj. La indikoj estas ankaŭ derivitaj de kontraŭantaj observantoj, kiuj en ĉiuj aliaj kazoj konsideras fekundecon kaj malfekundecon fidindaj kriterioj de specia distingo. Gartner dum pluraj jaroj gardis specon de nana maizo kun flavaj semoj, kaj altan variaĵon kun ruĝaj semoj, kreskantajn proksime al si en lia ĝardeno; kaj kvankam ĉi tiuj plantoj havas malsamajn seksojn, ili neniam nature interkruciĝis. Li tiam fekundigis dek tri florojn de unu kun la poleno de la alia; sed nur unu spiko produktis semojn, kaj ĉi tiu produktis nur kvin grajnojn. Manipulado ne povis damaĝi en ĉi tiu kazo, ĉar la plantoj havas apartigitajn seksojn. Neniu, mi kredas, suspektis ke ĉi tiuj variaĵoj de maizo estas distingitaj specioj; kaj estas grave rimarki ke la hibridaj plantoj tiel kreskigitaj estas en si mem perfekte fekundaj; tiel eĉ Gartner ne riskis konsideri la du variaĵojn kiel specie distingitajn.

Ĵiru de Buzaren (Girou de Buzareingues) interbredis tri variaĵojn de kukurbo, kiuj, kiel la maizo, havas apartajn seksojn, kaj li asertas, ke ju pli granda ilia malsameco, des pli granda ilia malfekundeco inter si. Mi ne scias kiom oni povas fidi ĉi tiujn eksperimentojn; sed Sagaret, kiu fondas sian klasifikan sistemon sur testo de malfekundeco, taksas la prieksperimentitajn formojn kiel variaĵojn.

La sekvanta kazo estas multe pli rimarkinda, kaj unuavide ŝajnas tre nekredebla; sed ĝi estas la rezulto de surprizega nombro da eksperimentoj faritaj dum multaj jaroj sur naŭ specioj de Verbascum, fare de la tre bona observanto kaj tre disputema atestanto Gartner: tio estas, ke flavaj kaj blankaj variaĵoj de la sama specio de Verbascum kiam interkrucitaj produktas malpli da semoj, ol ili produktas kiam fekundigitaj kun poleno de samkoloraj floroj. Plie, li asertas ke kiam flavaj kaj blankaj variaĵoj de iu specio estas interkrucigitaj kun flavaj kaj blankaj floroj de distingita specio, pli da semoj estas produktitaj de la interkruciĝoj inter samkoloraj floroj, ol inter tiuj kiuj havas malsamajn kolorojn. Tamen ĉi tiuj variaĵoj de Verbascum montras neniun alian diferencon escepte de la nura koloro de la floro; kaj oni foje povas kreskigi unu variaĵon de la semoj de la alia.

Pro observoj kiujn mi faris kun iuj variaĵoj de rozalteo, mi emas suspekti ke ili montras analogajn faktojn.

Kolrojter, kies precizeco estis konfirmita de ĉiuj sekvantaj observantoj, pruvis rimarkindan fakton, ke iu variaĵo de la vulgara tabakoplanto estas pli fekunda, kiam interkrucigita kun vaste distingita specio, ol kun la aliaj variaĵoj. Li eksperimentis kun kvin formoj, kiujn oni kutime konsideras variaĵoj, kaj kiujn li testo per plej severaj testoj, tio estas, per reciprokaj interkruciĝoj, kaj li trovis iliajn miksitajn idojn perfekte fekundaj. Sed unu el ĉi tiuj kvin variaĵoj, kiam uzita kiel patro aŭ patrino, kaj interkrucigita kun la Nicotiana glutinosa, ĉiam produktis hibridojn ne tiom malfekundajn kiom tiuj kiuj produktiĝis de la kvar aliaj variaĵoj kiam breditaj kun N. glutinosa. Sekve la reprodukta sistemo de ĉi tiu unu variaĵo devis estis iumaniere kaj iugrade modifita.

Pro ĉi tiuj faktoj; la granda malfacileco por determini la malfekundecon de variaĵoj en natura stato, ĉar supozita variaĵo, se iugrade malfekunda ĝenerale estus konsiderata specio; pro tio ke la homo selektas nur eksterajn trajtojn dum produktado de plej distingitaj malsovaĝaj variaĵoj, kaj pro tio ke oni ne deziras nek kapablas produkti kaŝitajn kaj funkciajn diferencojn en la reprodukta sistemo; pro ĉi tiuj pluraj konsideroj kaj faktoj, mi ne pensas ke oni povas pruvi ke la tre ĝenerala fekundeco de variaĵoj estas universala okazaĵo, nek ke ĝi formas fundamentan distingon inter variaĵoj kaj specioj. La ĝenerala fekundeco de variaĵoj ne ŝajnas al mi sufiĉa por venki la vidpunkton kiun mi tenas pri la tre ĝenerala, sed ne universala, malfekundeco de unuaj krucoj kaj hibridoj, tio estas, ke ĝi ne estas speciala dotaĵo, sed dependas de malrapide akiritaj modifoj, pli speciale en la reproduktaj sistemoj de la interkrucigitaj formoj.

Komparo de Hibridoj kaj Miksuloj, sendepende de ilia fekundeco. Sendepende de la demando pri fekundeco, la idoj de interkrucigitaj specioj kaj de interkrucigitaj variaĵoj kompareblas laŭ pluraj aliaj manieroj. Gartner, kiu forte esperis marki distingan linion inter specioj kaj variaĵoj, kapablis trovi tre malmultajn, kaj, laŭ mia opinio, tre bagatelajn diferencojn inter la tiel nomataj hibridaj idoj de specioj, kaj la tiel nomataj miksitaj idoj de variaĵoj. Kaj, aliflanke, ili kongruas tre proksime laŭ tre multaj gravaj manieroj.

Ĉi tie mi diskutos ĉi tiun temon ekstreme mallonge. La plej grava distingo estas, ke en la unua generacio miksuloj estas pli variemaj ol hibridoj; sed Gartner agnoskas ke hibridoj de specioj kiuj estis longe kultivitaj estas ofte variemaj en la unua generacio; kaj mi mem vidis surprizajn kazojn de ĉi tiu fakto. Gartner plie agnoskas ke hibridoj inter tre proksime rilataj specioj estas pli variemaj ol tiuj de tre distingitaj specioj; kaj ĉi tio montras ke la diferenco en la gradoj de variemo ŝanĝiĝas laŭgrade. Kiam miksuloj kaj la pli fekundaj hibridoj estas breditaj dum pluraj generacioj, ekstrema kvanto da variemo en iliaj idoj estas tre bone konata; sed iuj malmultaj kazoj de ambaŭ hibridoj kaj miksuloj longe tenantaj karaktran unuecon estas montreblaj. La variemo, tamen, en sinsekvaj generacioj de miksuloj estas, eble, pli ol en hibridoj.

Ĉi tiu plia variemo de miksuloj ol hibridoj tute ne surprizas min. Ĉar la gepatroj de miksuloj estas variaĵoj, kaj ĉefe malsovaĝaj variaĵoj (tre malmultaj eksperimentoj estis provitaj kun naturaj variaĵoj), kaj ĉi tio implicas en la plejo da kazoj estis lastatempa variado; kaj tial oni eble atendus ke tia variemo ofte daŭrus kaj superadiciiĝus al tiu kiu okazas nur pro la interkruciĝo. La malgranda grado de variemo en hibridoj de la unua interkruciĝo aŭ en la unua generacio, kontraste kun ilia ekstrema variemo en sekvantaj generacioj, estas kurioza fakto kaj meritas atenton, ĉar ĝi koncernas kaj subtenas vidpunkton kiun mi alprenis pri la kaŭzo de ordinara variemo; tio estas, ke ĝi ŝuldiĝas al tio ke la reprodukta sistemo estas treege efikiĝema al iu ajn ŝanĝiĝo en la vivkondiĉoj, kaj tial ofte fariĝas malfekunda aŭ almenaŭ malkapabla en sia ĝusta funkcio de produktado de idoj kiuj identas al la gepatra formo. Nu, hibridoj de la unua generacio devenas de specioj kiuj ne havis siajn reproduktajn sistemojn iel ajn efikataj (escepte de tiuj specioj kiuj estis longe kultivitaj), kaj ili ne estas variemaj; sed hibridoj mem havas siajn reproduktajn sistemojn serioze efikataj, kaj iliaj idoj estas tre variemaj.

Sed revenante al la komparo inter miksuloj kaj hibridoj: Gartner asertas ke miksuloj pli emas reaperigi la formon de iu gepatro ol hibridoj; sed ĉi tio, se vera, estas certe nur diferenco de grado. Gartner pli insistas ke kiam iu ajn du specioj, kvankam plej proksime rilataj al si, estas interkrucigitaj kun tria specio, la hibridoj estas vaste malsamaj de si; sed se du tre distingitaj variaĵoj de iu specio estas interkrucigitaj kun alia specio, la hibridoj ne multe malsamas. Sed ĉi tiu konkludo, laŭ mia juĝo, fondiĝas sur nur unu eksperimento; kaj ŝajnas rekte kontraŭ la rezultoj de pluraj eksperimentoj de Kolrojter.

Ĉi tiuj solaj estas negravaj diferencoj, kiujn Gartner kapablas montri, inter hibridaj kaj miksitaj plantoj. Aliflanke, la simileco de miksuloj kaj hibridoj al siaj respektivaj gepatroj, pli speciale en hibridoj produktitaj de proksime rilataj specioj, laŭ Gartner sekvas la samajn leĝojn. Kiam du specioj interkruciĝas, unu foje havas superregan povon por stampi sian aspekton sur la hibrido; kaj mi kredas ke estas tiel kun variaĵoj de plantoj. Hibridaj plantoj produktitaj de reciprokaj interkruciĝoj, ĝenerale proksime similas al si; kaj same estas kun miksuloj de reciprokaj interkruciĝoj. Ambaŭ hibridoj kaj miksuloj redukteblas al iu pura gepatra formoj, per ripetataj interkruciĝoj en sinsekvaj generacioj kun unu de la gepatroj.

Ĉi tiuj pluraj komentoj ŝajne aplikeblas al animaloj; sed la temo ĉi tiel estas tro komplika, parte pro la ekzisto de duarangaj seksaj trajtoj; sed pli speciale pro la superregado en transdonado de simileco de unu sekso super la alia, kiam oni interbredas speciojn kaj interbredas variaĵojn. Ekzemple, mi kredas ke tiuj aŭtoroj pravas, kiuj asertas ke la azeno havas superregan povon super la ĉevalo, tiel ke la mulo kaj la hino pli similas al la azeno ol la ĉevalo; sed ke la superregado pli fortas en la maskla azeno ol en la femala, tiel ke la mulo, kiu estas ido de maskla azeno kaj femala ĉevalo, pli similas al azeno ol la hino, kiu estas la ido de femala azeno kaj maskla ĉevalo,

Iuj aŭtoroj multe emfazas la supozitan fakton, ke nur miksitaj animaloj naskiĝas tre similaj al unu de siaj gepatroj; sed oni povas montri ke ĉi tio foje ja okazas kun hibridoj; tamen mi agnoskas ke ĝi okazas multe malpli ofte en hibridoj ol miksuloj. Konsiderante la kazojn kiujn mi kolektis de interbreditaj animaloj kiuj proksime similas al unu gepatro, la similecoj ŝajnas ĉefe limigitaj al trajtoj preskaŭ monstraj laŭ siaj naturoj, kaj kiuj subite aperis - ekzemple, albinismo, melanismo, manko de vosto aŭ kornoj, aŭ kromaj fingroj kaj piedfingroj; kaj ne rilatas al trajtoj kiuj estis malrapide akiritaj per selektado. Sekve, subitaj reaperoj de la perfekta karaktero de iu gepatro pli probable okazus en miksuloj, kiuj devenas de variaĵoj ofte subite kreitaj kaj duonmonstraj en karaktero, ol en hibridoj, kiuj devenas de malrapide kaj nature produktitaj specioj. Ĝenerale mi tute konsentas kun doktoro Prosper Lukas (Lucas) kiu, post aranĝado de grandega amaso de faktoj koncernaj animalojn, konkludas, ke la leĝoj de simileco de la infano al siaj gepatroj estas samaj, ĉu la du gepatroj tre diferencas aŭ malmulte diferencas inter si. Tio estas, en la unuiĝo de individuoj de la sama variaĵo, aŭ de malsamaj variaĵoj, aŭ de distingitaj specioj.

Flanken metante la temon de fekundeco kaj malfekundeco, en ĉiuj aliaj rilatoj ŝajnas esti ĝenerala kaj proksima simileco en la idoj de interkrucigitaj specioj, kaj de interkrucigitaj variaĵoj. Se oni konsideras speciojn speciale kreitaj kaj variaĵojn kiel produktitajn per duarangaj leĝoj, ĉi tiu simileco estus surprizega fakto. Sed ĝi harmonias perfekte kun la vidpunkto ke ne ekzistas esenca distingo inter specioj kaj variaĵoj.

Resumo de la Ĉapitro Unuaj interkruciĝoj inter formoj sufiĉe distingitaj por esti rangitaj kiel specioj, kaj iliaj hibridoj, estas tre ĝenerale, sed ne universale, malfekundaj. La malfekundeco havas ĉiujn gradojn, kaj ofte estas tiom malgranda ke la du plej zorgemaj eksperimentistoj kiuj iam ajn vivis, atingis tute malajn konkludojn en rangado de formoj per ĉi tiu testo. La malfekundeco estas denaske variema en individuoj de la sama specio, kaj tre influiĝema de favoraj kaj malfavoraj kondiĉoj. La grado de malfekundeco ne strikte paralelas sisteman similecon, sed estas regata de pluraj kuriozaj kaj komplikaj leĝoj. Ĝi ĝenerale malsamas, kaj foje vaste malsamas, en reciprokaj interkruciĝoj inter la samaj du specioj. Ĝi ne ĉiam egalas laŭgrade en la unua interkruciĝo kaj en la hibridoj produktitaj de ĉi tiu interkruciĝo.

En la greftado de arboj, la kapablo de iu specio aŭ variaĵo por alpreni alian, dependas de ĝenerale nekonataj diferencoj en iliaj vegetaĵaj sistemoj. Sammaniere en interkruciĝoj, la plia aŭ malplia facileco de iu specio por unuiĝi kun aliaj, dependas de nekonataj diferencoj en iliaj reproduktaj sistemoj. Ne estas pli forta kialo por kredi ke specioj estis speciale dotitaj per diversaj gradoj de malfekundeco por preventi interkruciĝadon kaj miksadon en naturo, ol por kredi ke arboj estis speciale dotitaj per diversaj kaj iom analogaj gradoj de greftada malfacileco por preventi greftiĝon en arbaroj.

La malfekundeco de unuaj interkruciĝoj inter puraj specioj, kiuj havas perfektajn reproduktajn sistemojn, ŝajnas dependi de pluraj cirkonstancoj; en iuj kazoj ĉefe sur la frua morto de embrio. La malfekundeco de hibridoj, kies reproduktaj sistemoj estas malperfektaj, kaj kies sistemo kaj tuta organizaĵo estis perturbitaj pro kombino de du distingitaj specioj, ŝajnas esti proksime rilata al tiu malfekundeco kiu tre ofte okazas en puraj specioj, kiam iliaj naturaj vivkondiĉoj estas perturbitaj. Ĉi tiu vidpunkto estas subtenata de alispeca paralelismo; - tio estas, ke la interbredado de formoj kiuj nur iomete malsamas profitas al la vigleco kaj fekundeco de siaj idoj; kaj ke malgrandaj ŝanĝiĝoj en la vivkondiĉoj ŝajnas esti favoraj al la vigleco kaj fekundeco de ĉiuj organikaj estaĵoj. Ne estas surprize ke la grado de malfacileco por unuigi du speciojn, kaj la grado de malfekundeco de iliaj hibridaj idoj ĝenerale paralelas, kvankam pro malsamaj kaŭzoj; ĉar ambaŭ dependas de la kvanto de diferenco de iu speco inter la specioj kiuj interkruciĝas. Kaj ne estas surprize ke la facileco por fari unuan interkruciĝon, la fekundeco de la hibridoj produktitaj, kaj la kapablo esti greftita - kvankam ĉi tiu lasta kapablo evidente dependas de vaste malsamaj cirkonstancoj - ĉiuj iras, iugrade, paralele kun la sistema rilateco de la prieksperimentitaj formoj; ĉar sistema rilateco provas esprimi ĉiujn specojn de simileco inter ĉiuj specioj.

Unuaj interkruciĝoj inter formoj konataj kiel variaĵoj, aŭ sufiĉe similaj por estis konsiderataj kiel variaĵoj, kaj iliaj miksitaj idoj, estas tre ĝenerale, sed ne tute universale, fekundaj. Kaj ĉi tiu preskaŭ ĝenerala kaj perfekta fekundeco ne surprizas., kiam oni memoras ke oni tre emas argumenti cirkle koncerne la variaĵojn en natura stato; kaj kiam oni memoras ke la plejo da variaĵoj estis produktitaj en malsovaĝeco per la selektado de nuraj eksteraj diferencoj, kaj ne de diferencoj en la reproduktaj sistemoj. En ĉiuj aliaj rilatoj, escepte de fekundeco, estas proksima ĝenerala simileco inter hibridoj kaj miksuloj. Finfine, la faktoj mallonge prezentitaj en ĉi tiu ĉapitro ne ŝajnas al mi kontraŭi, sed male subteni la vidpunkton, ke ekzistas neniu fundamenta distingo inter specioj kaj variaĵoj.